האבקה של סתוונית היורה, אמוץ דפני 17/11/2019

הסוג סתוונית כולל כ-110 מינים ((1. תחום התפוצה של הסוג הוא מפורטוגל, אירופה, סביב בים התיכון ומזרחה עד ההימליה (2). במזרח התיכון סתוונית היורה מצויה ביוון , דרום טורקיה, קפריסין סוריה לבנון ישראל וירדן (3). בית הגדול האופייני לה הוא באדמות גירניות בשטחים פתוחים ובסדקי סלעים. היא נפוצה בתחום החבל הים תיכוני בארץ ישראל (4).
הפרחים בעלי עטיף כותרתי אורכם 2.0 עד 4.5 ס"מ, צבעם ורוד, ורוד-לילכי עד לבן. כל צמח מייצר עד כ-9 פרחים. למין זה פרחים משלושה טיפוסים: פרחים דו-מיניים, עם ששה אבקנים ועם עלי בעל שלוש צלקות, פרחים זכריים, בעלי אבקנים בלבד, או פרחים נקביים, עם עלי וללא אבקנים. ששת האבקנים מסודרים בשני דורים: שלושה קצרים ושלושה ארוכים. העלי מתפצל בחלקו העליון לשלושה סעיפים שבראש כל אחד מצויה צלקת . באוכלוסיות של סתוונית היורה מבחינים בשלושה טיפוסי פרחים לפי אורך הצלקות ביחס לאבקנים: צלקות קצרות, שאורכן קטן מאורך האבקנים הקצרים, צלקות אמצעיות, המצויות בין האבקנים הארוכים לקצרים (תמונה מס' 1) וצלקות ארוכות, הנמצאות מעל האבקנים הארוכים. (בתמונה מס' 2, הפרח הימני). השחלה, שבבסיס עמוד העלי, חבויה מתחת לפני האדמה בעומק של עד 10 ס"מ. הצופנים נמצאים בבסיסי הזירים בחיק עלי העטיף ונראים כתפיחה כהה, כמות הצוף מועטת, כעשירית המיקרוליטר וריכוז הסוכר 20.3±6.8 אחוזים.
הפרחים מופיעים לאחר הגשמים הראשונים בחודשי אוקטובר-נובמבר. לרוב פורחים בכל צמח כשני פרחים בעת ובעונה אחת . משך הפריחה של צמח בודד הוא 31±5 ימים ומשך חיי הפרח הבודד הוא 6.1±2.4 ימים, אם הוא לא ניזוק בגשם.

מאביקים והתנהגותם:

צפינו מקרוב בהתנהגות הדבורים בעת הביקור בפרח, תוך שימת דגש על השאלה אם אספו אבקה או צוף או את שניהם וכן האם נגעו בצלקת? המגע בצלקת הוא מדד שמאפשר לנו להבחין בין מבקרים לבין מאביקים. חרק המבקר בפרח ואינו בא במגע עם הצלקת נחשב כגונב גמול ולא כמאביק. כך ניתן לקבוע שנמלים רבות באות לאסוף צוף ואינן מגיעות בכלל לאברי הרבייה.
שיעור הנגיעות בצלקת, מכלל הביקורים בפרח, נחשב כאחד המדדים להערכת יעילות ההאבקה. ככל שגדל אחוז הנגיעות בצלקת בעת הביקור בפרח, כך גדלים סיכויי ההאבקה. זאת בהנחה סמויה שהחרק נושא גרגרי אבקה על גופו בנקודת המגע עם הצלקת. בגלל שפע האבקה המוצע על ידי פרחי הסתוונית, סביר להניח שיש לא מעט גרגרי אבקה על גופו של המאביק.
בתמונה מס' 3 ניתן לראות זכר של דבורה מהסוג אנדרנה ( Andrena) בפרחי סתוונית היורה. הנחיתה על האבקנים בדרכו אל הצוף שבקרקעית הפרח, גורמת להטענתו באבקה ולהגברת סיכויי ההאבקה. בתמונה מס' 4 ניתן לראות נקבת דבורה מאותו סוג אוספת אבקה בפרח של סתוונית היורה.
דבורים יחידאיות (רבות מהן מהסוג אנדרנה Andrena ) אוספות בעיקר צוף, קצת פחות מהן רק אבקה ורבע מהן אוספות את שניהם באותו הביקור (תמונה מס' 5). ברוב ביקוריהן הן נוגעות בצלקות האמצעיות והנמוכות ופחות מהם בצלקות הארוכות.
בתמונה מס' 5 מוצגת טבלה של נתוני איסוף אבקה וצוף בפרחי סתוונית על ידי מאביקים שונים. מתוך הנתונים שבטבלה מסתבר שזבובי רחף אוספים רק אבקה ונוגעים בעיקר בצלקות הגבוהות והאמצעיות, ושבין דבורי הדבש רוב הפרטים אספו אבקה ומיעוטם צוף ופחות מהן אספו גם צוף וגם אבקה.
בתמונה מס' 6 מוצגת טבלה של נתוני אחוז ביקורי המאביקים בסתוונית היורה בהם נצפתה נגיעה בצלקות בטיפוסי פרחים בעלי אורך צלקות שונה. הנתונים בטבלה הם סכום תצפיות מששה אתרים בכרמל שנערכו בין 7.11.88- 5.12.88 לעתים פחות מזומנות נצפו פרפרים כמו לבנין הכרוב (ונמפית החורשף שהחדירו את החדק לחפש צוף בעומק הפרח. במעט הביקורים של הפרפרים שנצפו לא היה מגע עם הצלקת.
הופעת פרחים זכריים:
בתמונה מס' 7 מוצגים נתונים של השתנות אחוז הפרחים הזכריים (העמודות) מכלל הפרחים הפתוחים שנמצאו בשבע אוכלוסיות של סתוונית בכרמל ובגליל המערבי (הקו הרציף). מהנתונים עולה שאחוז הפרחים הזכריים עולה עם התקדמות העונה.
בתמונה מס' 8 מוצגים נתונים של השתנות אחוז הפרחים הזכריים במהלך הפריחה של כל צמח. מהנתונים עולה שככל שהפרח מופיע מאוחר יותר כך עולה הסיכוי שלו להיות פרח זכרי. כמו כן נמצא שהפרחים הזכריים קטנים יותר מהפרחים הדו-מיניים. בשבוע האחרון לפריחה רוב הפרחים היו זכריים.

דיון ומסקנות:

סתוונית היורה פורחת מייד לאחר הגשמים הראשונים בעונה זו מועטים המאביקים ( 5) וסבורים (6) שהסטת הפריחה לעונה זו מהאביב מפחיתה את התחרות האפשרית על מאביקים לעומת עונת האביב. לרבים מהמינים הפורחים בעונה זו פרחים גדולים הנשאים בסמוך לפני האדמה (כמו חלמונית גדולה ומיני סתוונית וכרכום).
ההנחה היא שגודל הפרח קובע את מידת הפרסומת המסייעת למאביקים למצא את הפרחים המועטים בעונה זו. בעונת האביב קיימת תחרות רבה על שירותי האבקה ולרוב יש קשר ברור בין פרחים גדולים יותר מייצרים יותר צוף והפרסומת המעידה על טיב הגמול. מאחר ובאביב ויש פרחים רבים ככל הנראה אין למאביקים קושי במציאתם.
לסתוונית, ולמינים אחרים בעלי פרחים גדולים הפורחים בסתיו יש צוף מועט וחשיבותה העיקרית של הפרסומת היא בכך שהיא מאפשרת את מציאת הפרחים בשטח. בתנאים אלה יכול כל פרח לייצר מעט צוף כי "כל מי שיזדמן לשטח יגיע לפרח מאחר וממילא ואין לו הרבה אפשרויות" (6).
בפרחי הסתוונית קיימת "חלוקת גמולים" המושגת הן על ידי אבקנים באורך שונה, המנוצלים בכמות שונה על ידי מאביקים שונים והן ע"י הצוף המועט החבוי בתחתית הפרח. החלק העליון של הפרח מנוצל בעיקר על ידי זבובי רחף האוספים אבקה בלבד. הדבורים יורדות לקרקעית הפרח לחפש צוף למרות כמותו המועטת זאת בנוסף לאיסוף האבקה. כאשר מוסיפים על תכונות אלו את הצלקות בעלות אורך שונה אפשר לראות שקיימת בפרח חלוקה מרחבית בין המאביקים השונים, המתבטאת ביעילות העברת אבקה לצלקות באורך שונה. הימצאות פרחים בעלי אורך צלקת שונה באותו הצמח עשויה להיחשב כהתאמה להגדלת הסיכויים להעברת אבקה על ידי מאביקים שונים בעונה קשה של מחסור בהם (7).
משך הפריחה הארוך הן של הפרח הבודד והן של הצמח כולו מהווה פיצוי על מיעוט המאביקים וכן פיצוי על נזקי הגשם העלול לפגוע בפרחים (7). חוסר משאבים הוא, ככל הנראה, הגורם לייצור אחוז גבוה יותר של פרחים זכריים (8). פרח נקבי דורש יותר משאבים, השחלה והעלי הדרושים לייצור זרעים, בעוד פרח זכרי "מסתפק" בייצור אבקה בלבד. כך זול יותר להעביר את המטען הגנטי לדור הבא באמצעות הפרח הזכרי מאשר באמצעות הפרח הנקבי תוך חסכון במשאבים (9). לקראת סוף העונה ובבית גידול יובש יותר, יש פחות משאבים ולכן יש יתרון לייצר יותר פרחים זכריים למרות המיעוט היחסי בפרחים דו-מיניים.
רשימה זו מבוססת על מאמר מס' 10 ותצפיות שנערכו לאחר מכן.

ספרות:

1.Persson, K., Petersen, G., del Hoyo, A., Seberg, O. and Jørgensen, T., 2011. A phylogenetic analysis of the genus Colchicum L .(Colchicaceae) based on sequences from six plastid regions. Taxon, 60:1349-1365.
2.Manning, J., Forest, F. and Vinnersten, A., 2007. The genus Colchicum L. redefined to include Androcymbium Willd. based on molecular evidence. Taxon, 56(3), pp.872-882.
3.Alexiou, S., 2013. The genus Colchicum L.(Colchicaceae) in Greece. Parnassiana Archives, 1: pp.59-73.
4.שמידע, א. ( 2005) צמחי ישראל- המדריך השלם לצמחים ופרחים בארץ ישראל. מפה הוצאה לאור.
5.Dafni, A., Shmida, A. and Avishai, M., 1981. Leafless autumnal-flowering geophytes in the Mediterranean region—phytogeographical, ecological and evolutionary aspects. Plant Systematics and Evolution, 137:181-193.
6.Shmida, A., and A. Dafni, 1990. Blooming strategies, flower size and advertising in the "Lily-group" geophytes in Israel. Herbertia, 45: 111-123.
7.Dafni, A., 1996. Autumnal and winter pollination adaptations under Mediterranean conditions. Bocconea, 5(1), pp.171-181.8. Primack, R.B. and Lloyd, D.G., 1980. Sexual strategies in plants IV. The distributions of gender in two monomorphic shrub populations. New Zealand journal of botany, 18: pp.109-114.
8.Primack, R.B. and Lloyd, D.G., 1980. Sexual strategies in plants IV. The distributions of gender in two monomorphic shrub populations. New Zealand Journal of botany, 18: pp.109-114.
9.Peruzzi, L., Mancuso, E. and Gargano, D., 2012. Males are cheaper, or the extreme consequence of size/age-dependent sex allocation:
sexist gender diphasy in Fritillaria montana (Liliaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 168: pp.323-333.
10.Dafni, A. and Shmida, A., 2002. Andromonecy in Colchicum stevenii C. Koch (Liliaceae)--Frequency,