האבקת עירית גדולה. אמוץ דפני ודן איזיקוביץ 25/12/2020

הסוג עירית ממשפחת העיריתיים (Asphodelaceae שם נרדף Xanthorrhoeaceae) מונה 16 מינים הנפוצים מהאיים הקנריים עד למרכז אסיה ומצפון צרפת עד הסהרה (Lifante 1996). בארץ מצויים חמישה מינים שהנפוץ שבהם הוא עירית גדולה ((Asphodelus aestivus Brot. (שמות מדעיים נרדפים Asphodelus microcarpus Salzm. & Viv.; Asphodelus ramosus L.).

עירית גדולה היא גיאופיט רב-שנתי, בעל ציצת שורשים מעובים הגדל בישראל בכל האיזור הים-תיכוני, בחלקים מן האיזור האירנו-טוראני, והחודר אף למדבר. צמח זה מתרבה במיוחד בבתי גידול בהם קיימת רעיית יתר (Pantis and Margaris 1988). העירית הגדולה היא מין ואריאבילי מבחינה מורפולוגית ומבחינים בו מספר אקוטיפים שונים) ויזל 1960). כאשר נבדקו מספר אוכלוסיות מהאזור הים תיכוני ועד למדבר נמצאו הבדלים מורפולוגיים באורך העלים וגובה עמודי התפרחת (איור מס' 1) וכן במספר ניצני הפרחים. להבדלים אלו נמצא בסיס גנטי ולרוב (פרט לאוכלוסייה אחת) גם קשר למידת היובש של בית הגידול (Samocha et al., 2009).

שיטת הזיווג:

בפרחים מכוסים שנמנעו בהם ביקורי חרקים נמצא שיעור ייצור זרעים נמוך (עד 3%) מכאן שקיים צורך בחרקים לצורכי ההאבקה. בהאבקה עצמית מלאכותית נוצרו 43% - %64 פירות מכלל הפרחים שהואבקו ואילו בהאבקה זרה שיעור יצירת הפירות נמצא בתחום שבין 59% ל-62%. יש לציין כי בהאבקה זרה אחוז הזרעים המלאים לפרי היה גבוה פי 4-2 מאשר בהאבקה עצמית (Schuster et al.,1993).
פנולוגיה:
פריחת העירית הגדולה נמשכת, באיזור הים-תיכוני, מינואר עד אפריל. הפריחה מתחילה בבסיסי ענפי התפרחת ומתקדמת כלפי הקצוות (Schuster et al., 1993). כל עמוד תפרחת נושא 202±21 (n=20) פרחים ומשך הפריחה של עמוד פריחה בודד עשוי להימשך 332±1 ימים (חניון כלניות בכרמל, 1995 א.ד. מידע אישי). הפרחים נפתחים בלילה באופן בוזמני (אם הטמפרטורה מעל 13 מעלות) ומתקיימים כ-24 שעות. בימים קרים פתיחת הפרחים אינה אחידה והם מתקיימים עד כ-48 שעות . הצלקת המבשילה לפני האבקנים מבצבצת מעלי העטיף עוד לפני פתיחה מלאה של הפרח. בבוקר מתפשקים האבקנים והפרח פתוח לרווחה למבקריו (Schuster et al., 1993). המאבקים נפתחים השכם בבוקר כאשר לפעמים אלו של הדור הפנימי מקדימים בכמה שעות את אלו של הדור החיצוני במיוחד בימים קרים.

מבנה הפרח:

לפרח ששה עלי עטיף כותרתיים בעלי צבע לבן-ורדרד, ששה אבקנים בעלי מאבקים אינטרוזיים (הנפתחים כלפי מרכז הפרח, איור מס' 2) ושחלה בעלת שש מגורות. הצלקת נשאת מעל האבקנים משך כל זמן הפריחה (איורים מס' 3 ו-7). באמצעו של כל עלה עטיף מופיע פס אורך כהה בצבע חום-סגלגל. חוקרים שבדקו את המבנה המיקרוסקופי של פני השטח של עלי העטיף מצאו שהם דוחי מים וכי הצד הפנימי רגיש יותר להרטבה מאשר הצד החיצוני. החוקרים מדגישים את חשיבות דחיית המים כאמצעי הגנה על אברי הפרי מפני הגשם. הפס הכהה שבמרכז עלי העטיף בנוי מרקמה צפופה יותר, משמש כתומך לכותרת העדינה וכנתיב צוף עבור החרקים המבקרים (Chimona et al., 2018).

הגמול בפרח:

אבקה: הזירים של אבקני העירית הגדולה נוטים כלפי חוץ. המאבקים שלהם שופעים אבקה בצבע כתום החשופה לכל מבקר.
צוף: הצוף מופרש מצופנים המצויים בבסיס השחלה ונאגר בלשכה הנוצרת על ידי התרחבות בסיסי האבקנים היוצרים לשכת הצוף. באיור מס' 3 בפרח הימני שהצלקת נשאת מעל האבקנים. המבנה המצולע ממנו מתפשקים זירי האבקנים הוא לשכת הצוף הנוצרת מהבסיסים המורחבים של הזירים המהודקים זה לזה. המגנה עליו מפני התאדות (Sawidis et al., 2008). בפרח השמאלי רואים דבורת דבש המחדירה את לשונה לתוך הלשכה למציצת הצוף. כמות הצוף 2.6±0.4 מיקרוליטר וריכוז הסוכר 32.3%±7.8 (25=(n, בפרחים מכוסים ללא ביקורי חרקים. המדידות נערכו מ 8:30 עד 9:00 בבוקר, טמפרטורה 22.3 -23.1 מעלות, לחות האויר % 67.2 - 72.3, 2.3.1996 , א.ד. מידע אישי). הפרשת הצוף נמשכת כל היום (Lifante, 1996). במחקרם של סמוכה ושטרנברג (Samocha and Sternberg, 2010) נמדדו, באוכלוסיה שמקורה בתל אביב ריכוז של כ- 60% סוכר. המדידות נערכו אחר הצהריים עד לפנות ערב, כך שהצוף היה חשוף להתאדות במשך היום. באוכלוסיות שונות בספרד נמצאו ריכוזי סוכר בטווח של 38% עד 92%. המחברת מדגישה שהבדלים בריכוזי הסוכר שנמצאו בין האוכלוסיות השונות נובעים, ככל הנראה, כתוצאה מהטמפרטורה והלחות המקומיים ששררו בזמן המדידות (Lifante, 1996). מכאן שאין לנו נתונים המאפשרים לבחון האם יש הבדלים בריכוזי הצוף בין אוכלוסיות שונות מאחר והמדידות נעשו, עד כה, בתנאים בלתי אחידים.
עירית הגדולה מותקפת לעתים קרובות על ידי פשפש בשם רכנף העירית (Capsodes infuscatus). חרק זה (איור מס' 4) ניזון ממוהל הצמח ופוגע בפרחים, בעלים, בכושר הרבייה ובחיוניות הצמח. השפעתו של הפשפש ניכרת בפגיעה בניצני הפריחה, בהקטנה של מספר הפרחים ושל כמות הצוף המופרשת אך ריכוז הסוכר בצוף כמעט ואינו משתנה. לחץ רב של הפשפש עלול לפגוע בהצלחת הרבייה של העירית (,Samocha and Sternberg 2010).

האבקה:

מנקודת המבט של חברת המאביקים באתר מסוים, נחשבת העירית הגדולה כ"צמח ליבה" (Core plant) המספק את צורכי המזון והאנרגיה של מיני חרקים רבים, כולל כאלו שאינם נמנים על מאביקיה ( Ne'eman et al., 2000; Takkis et al., 2018). העירית משמשת מקור אבקה וצוף לדבורים המאביקות מיני סחלב "רמאים" כמו סחלב פרפרני שאינו מציע גמול כלשהו למבקריו ותלוי, לכן, בצמחים גומלים אחרים שיספק את צורכיהם של מאביקיו. דבורים רבות מהסוגים: מחושית (Eucera), מדרונית (Anthophora) ומלקטה (Melecta) שנשאו אבקיות של סחלב פרפרני (עדות לביקור קודם במין זה) נמצאו כאוספי אבקה ו/או צוף בפרחי העירית הגדולה (Dafni, 1983).
מאחר והעירית מתחדשת היטב לאחר שריפה היא מהווה מקור מזון חשוב לקיום ולהתחדשות של אוכלוסיות מיני דבורים בחברת הצמחים המשתקמת (Ne'eman et al., 2000).
פרחי העירית מציעים אבקה גלויה לכל מבקריה ומושכים מגוון רב של חרקים אוספי אבקה כמו זבובי רחף, חיפושיות ודבורים מגדלים שונים. מאחר והמרחק בין זירי האבקנים והצלקת הוא כ- 4 עד 8 מ"מ, בהתאם למידת הפתיחה של הפרח. רוב הסיכויים שהמבקרים הקטנים כמעט ואינם נוגעים בצלקת וניתן להתייחס אליהם כאל "גנבי אבקה". רוב המאביקים היעילים אלו דבורים. את העירית הגדולה מבקרים כ-40 מיני דבורים יחידאיות אך רק הבינוניות והגדולות שבהן כמו Anthophora nigrifacies, A. dispar, A. biciliata, Chalicodoma parietinum, Habropoda tarsata, Melecta palestina עשויות להיחשב כמאביקים (Ne'eman et al., 2000). עליהן יש להוסיף את דבורת הדבש, בומבוס האדמה (Bombus terrestris) ודבורי עץ (דבורת עץ סגולה – Xylocopa violacea ודבורת עץ עדינה – Xylocopa iris). לדבורים אלו יש יכולת לפשק את בסיסי הזירים המורחבים היוצרים את לשכת הצוף ולשאוב ממנה את הצוף (איורים מס' 5,4, ו-6). לעתים מוצאים פרפרים ממינים וגדלים שונים המחדירים את לשונם אל לשכת הצוף. באיור מס'7 ניתן לראות את הפרפר צמריר הקדד (Tomares nesimachus, שם קודם "כחליל הקדד") מוצץ צוף בפרח. פרפרים, בארץ, אינם אוספים אבקה מפרחי עירית גדולה וגם אם נדבקה אבקה אל הפרפר, קטנים הסיכויים למגע עם הצלקת ולהאבקה.
אחרית דבר:
למרות שהעירית הגדולה היא צמח נפוץ סביב הים התיכון ובעל חשיבות רבה בנוף ובקיום אוכלוסיות המאביקים, טרם נערך מחקר מקיף שהוקדש למחזור חיי הפרח ולהאבקה. עד כה נבדקו היבטים שונים, כמתואר לעיל, אך עדיין אין לא נעשה מחקר כולל על אודות תרומתם היחסית של המבקרים השונים, הרכב המאביקים באזורים גיאוגרפיים שונים ועל יעילות ההאבקה (המתבטאת בהצלחה הרביית כלומר שיעור עשיית זרעים) בתנאים סביבתיים שונים.

תודות:

לד"ר גידי פיזנטי, ד"ר אחיק דורצ'ין ועמיר ויינשטין על הערותיהם ולצלמים: משה לאודון, נעם עביצל, עמיר ויינשטין וד"ר גידי פיזנטי שהעמידו לרשותינו את התמונות.

ספרות:

1. ויזל, י. (1960) הדיפרנציאציה המורפו-אקולוגית של ויקארידים תת מיניים בצמחיית ישראל. עבודת דוקטורט. המחלקה לבוטניקה. האוניברסיטה העברית בירושלים.
2. Chimona, C., Koukos, D., Meletiou-Christou, M.S., Spanakis, E., Argiropoulos, A. and Rhizopoulou, S., 2018. Functional traits of floral and leaf surfaces of the early spring flowering Asphodelus ramosus in the Mediterranean region. Flora 248:10-21
   Dafni, A., 1983. Pollination of Orchis caspia--a nectarless plant which deceives the pollinators of nectariferous species from other plant families. The Journal of Ecology, 71:467-474
3. Lifante, Z.D., 1996. Pollen morphology of Asphodelus L.(Asphodelaceae): Taxonomic and phylogenetic inferences at the infrageneric level. Grana 35:24-32
   Ne'eman, G., Dafni, A. and Potts, S.G., 2000. The effect of fire on flower visitation rate and fruit set in four core-species in east Mediterranean scrubland. Plant Ecology 146:97-104
4. Pantis, J. and Margaris, N.S., 1988. Can systems dominated by asphodels be considered as semi-deserts?. International Journal of Biometeorology 32:87-91
   Samocha, Y., Shklar, G., Korol, L. and Sternberg, M. 2009. From mesic to arid environments: Morphological and genetic divergence in Asphodelus aestivus Brot. populations. Israel Journal of Plant Sciences, 57:91-102
5. Samocha,Y. and Sternberg, M. 2010 . Herbivory by sucking mirid bugs reduce nectar production in Asphodelus aestivus Brot. Arthropod Plant Interaction 4:153-158
6. Sawidis, T., Weryszko-Chmielewska, E., Anastasiou, V. and Bosabalidis, A.M., 2008. The secretory glands of Asphodelus aestivus flower. Biologia 63:.1118-1123
7. Schuster,A. Noy-Meir,I., Heyn, C.C., Dafni, A. 1993. Pollination- dependent female reproductive success in a self-compatible outcrosser Asphodelus aestivus Brot. New Phytologist 123:165-174
8. Takkis, K., Tscheulin, T. and Petanidou, T., 2018. Differential effects of climate warming on the nectar secretion of early-and late-flowering Mediterranean plants. Frontiers in Plant Science 9 p.874.