האבקת קצח השדה, דן איזיקוביץ ואמוץ דפני 18/05/2021

הסוג קצח:
הסוג קצח(Nigella) כולל 14 (Zohary 1983) עד 17 מינים (Bittkau and Comes, 2009) מיני קצח מופיעים מהמזרח התיכון (מרכז התפוצה של הסוג) ועד ספרד (Heiss et al., 2011). בארץ הסוג קצח מיוצג על ידי חמישה מינים:

קצח ארוך שפה: Nigella oxypetala בעל פרחים ירקרקים צהובים, נתגלה לאחרונה בדרום הגולן.
קצח ריסני: Nigella cilliaris בעל פרחים צהובים, נפוץ בהרי יהודה בכרמל ובגליל.
קצח הציפורן: Garidella unguicularis=) Nigella unguicularis) בעל פרחים ירקרקים מצוי בגליל שומרון ומדבר יהודה.
קצח זעיר פרחים: Garidillea nigellastrum (בעבר נקרא המין: קצח קצחני Nigella nigellastrum) בעל פרחים זעירים ירקרקים מצוי במשור החוף הרי יהודה ובשולי החבל הים תיכוני.

קצח השדה: (Nigella arvensis) הוא מין חד-שנתי הנפוץ בישראל בחבל הים תיכוני, עם חדירות למדבר ולשולי החבל האיראנו-טורני. קצח השדה מצוי בדרום אירופה ומרכזה, צפון אפריקה והמזרח התיכון. מין זה ואריאבילי במיוחד וכולל קבוצת מינים שקשה ביותר להבחין ביניהם במיוחד באיי יוון ( Strid 1970 ,1971).
ויזל (Waisel 1959), הבחין במין זה, בארץ, בשלושה אקוטיפים:
אקוטיפ החוף Nigella arvensis var. divaricata גדל בעיקר על אדמות כורכר וחמרה, בתחום של 50 - 100 מ' מן הים. צמחים אלה נמוכים ובחלקם שרועים על פני הקרקע (הגבוהים מגיעים לגובה של 10 ס"מ) מספר הפרחים הפתוחים לצמח הוא 10-4 פרחים, צפופים שנישאים על גבעולים עבים יחסית וקשיחים. צמחים אלה עמידים לרסס מי הים, לו הם נחשפים בבית הגידול שלהם.
אקוטיפ של מרכז הארץ Nigella arvensis var. tuberculata גדל על קרקעות חמרה, רחוק מן החוף, ומוגן מרסס מי הים. גובה הצמחים מגיע ל 60-50 ס"מ. הגבעולים דקים ורכים יחסית. צמחים אלה אינם עמידים לרסס מי ים, מספר הפרחים הפורחים בוזמנית הוא 4-1 והם מרוחקים אחד מן השני מרחק ניכר. נוסף לשני אקוטיפים אלו מצוי בנגב אקוטיפ מדברי Nigella arvensis var. negevenais, ויזל (Waisel 1959) מצא בני כלאיים רבים בין האקוטיפים, כפי שידוע גם מאיי יוון (Strid 1970,1971).

בכל אחד מבתי הגידול נמצאו התאמות מורפולוגיות שונות, המלוות בתכונות פיזיולוגיות כמו עמידות ליובש ועמידות למליחות, בגובה הצמחים ובקשיחות הגבעולים.
פנולוגיה: קצח השדה פורח בארץ בין החודשים אפריל עד יולי.
מבנה הפרחים: הפרחים דו מיניים, בודדים, נישאים בקצות הענפים. עם פתיחת ניצן הפרח נפרשים חמשת עלי הגביע שצבעם לבן תכלת עד סגול. עיקר הפרסומת של הפרח נובעת מעלים אלו.
עלי הכותרת הפכו לצופני עטיף בעלי מבנה מורכב. בסיס הצופן צר, מאורך וכפוף בזוית של 90 מעלות כלפי היקף הפרח. חלקו העליון של כל עלה כזה משמש ככיסוי לצופן ומגן עליו מפני גנבי צוף, גשם וקרינה ישירה. מכסה זה מתרחב לשתי אונות צמודות מעוגלות, המפוספסות בצבע לבן צהבהב וסגול. פסים אלה מהווים "דרכי צוף". בחלק החיצוני של כל אונה מופיעה בליטה עגולה ירוקה ומבריקה הנחשבת כצופן מדומה. בליטה זו מכוסה בתאים בעלי שטח פנים חלקלק המחזיר את האור הנופל עליהם וכך היא מתפקדת כחיקוי לטיפת צוף (Heiss et al., 2011; Weber, 1993). הצוף מופרש בחלק הפנימי של הצופן שבו מצויות שערות רבות המגנות עליו מפני התאדות.
בתמונה מס' 1 נראה פרח של קצח השדה במבט מלמעלה. במרכז הפרח חמשת עמודי העלי, מחוצה להם אבקנים בשלבים שונים של הבשלה והמקדימים להבשיל מונחים על עלי הגביע. בצד שמאל למטה אפשר להבחין במכסה של הצופן המפוספס לרוחבו ובעל שתי אונות שבסיסו נמצא הצופן המדומה כבליטה ירוקה.
פנימה לצופנים נמצאים כ-50 עד 70 אבקנים זקופים המסודרים בשמונה טורים סביב עלי השחלה. האבקנים מבשילים לפני הצלקות, מצב המכונה "פרוטאנדריה". כאשר מבשיל האבקן החיצוני בכל טור (סדר ההבשלה הוא מהיקף הפרח כלפי פנים), מתארך ומתכופף בקשת לעבר הצופנים. הלשכות נפתחות ומפזרות בבת אחת את גרגרי אבקה (Weber 1993). עם פיזור גרגרי האבקה, מתיישר האבקן ומונח על הגביע. האבקן הבא בתור שהבשיל, משתנה באותה דרך. בסוף תהליך הבשלת האבקנים (הנמשך כ-10 ימים) ופיזור האבקה, נוצרות שמונה קבוצות של אבקנים שסיימו התפתחותם בהיקף הפרח. בכל קבוצה שישה עד שבעה אבקנים (אלוני, 2013; Weber 1993). לאחר פיזור האבקה מתארכים חמשת עמודי העלי, דמויי המקור, כל אחד בראש שחליל נפרד, ומתכופפים לעבר היקף הפרח. הצלקות המצויות בקצותיהם מבשילות ומוכנות לקליטת אבקה.
בתמונה מס' 2: נראה פרח קצח השדה במבט מהצד. הפרח נמצא בשלב סיום השלב הזכרי והתחלת השלב הנקבי. רוב האבקנים התכופפו כלפי היקף הפרח ומונחים על עלי הגביע. באמצע האיור מבחינים היטב בבליטות הירוקות, על רק צהבהב-ירקרק, שהן הצופנים המדומים שמתחתן הכניסה אל הצופן האמיתי שם מיוצר הצוף.
שיטת הזיווג: הפרחים עקרים לגבי עצמם (Self-incompatible) (Strid 1971). אפילו אם יגיעו גרגרי אבקה מאותו פרח אל הצלקת הם לא יפרו את הביציות בשחלה. להפריה דרושה אבקה שמקורה בצמח אחר.

האבקת הקצח

האבקת הקצח תוארה לראשונה ע"י שפרנגל (1793) (ראה תמונות 3, 4). הקצח מואבק בעיקר ע"י דבורת הדבש. באירופה הוא מואבק בנוסף לדבורי הדבש גם על-ידי דבורי אדמה (Bombus), דבורים יחידאיות וצרעות. מאביקים אלה מסוגלים להרים את מכסה הצופן, להחדיר את לשונן ולמצוץ צוף (Weber 1995). המאביקים נוחתים על עלי הגביע הצבעוניים, ומתקרבים אל הצופנים שהם כאמור גלגול של עלי כותרת. תוך כדי תנועה, הם נוגעים באבקנים הנטויים כלפי מטה, או בצלקות הנטויות, בהתאם לשלב ההתפתחותי של הפרח עליו נחתו. כאשר גבם מתכסה בגרגרי אבקה הם מועברים אל הצלקות בעת ביקור בפרח אחר, וכך מתבצעת ההאבקה.

באיור מס' 3: נראית דבורה מבקרת פרח קצח בשלב הזכרי, גב הדבורה נוגע במאבקים הנוטים כלפי מטה והאבקה נדבקת אליו. ניתן להבחין שהפרח רק בתחילת השלה הזכרי כי על כל עלה גביע מונח רק אבקן ישר אחד. באיור מס' 4: נראית דבורה מבקרת פרח קצח בשלב הנקבי, גב הדבורה נוגע בצלקות ומעביר אליהן את האבקה. ניתן להבחין שהפרח כבר בשלב הנקבי מתוך כך שעל כל עלה גביע מונחים כבר 5 אבקנים.

בניסויים שנערכו בגן הבוטני של אוניברסיטת ת"א, בהם גודלו שני האקוטיפים, divaricata ו- tuberculata נמצא כי דבורי הדבש לא מבחינות ביניהם למרות הבדלי הגובה בין הפרחים. דבורי הדבש בחפשן צוף עוברות בתעופה מצמח אחד למשנהו ללא אבחנה בהבדלי הגובה שבין הצמחים, לכן, לא מפתיע שנמצאו ביניהם בני כלאיים.
בשדה לעומת זאת , התנהגות הדבורים שונה מאד בשתי האוכלוסיות: בצמחים החשופים לרוח מן הים (נבדקו בסידנא- עלי ובבת -ים) הדבורים עפות קרוב לקרקע ולאחר נחיתה, נעות בהליכה בין הפרחים המרובים יחסית והקרובים זה לזה. התופעה בולטת במיוחד בעת שנושבת רוח חזקה. התנהגות זו מתפרשת כחסכון באנרגיה הדרושה לתעופה ברוח.
בצמחים הרחוקים מן הים (נבדקו בהוד -השרון) אשר כאמור גבעוליהם דקים ורכים, ועל כל צמח מצויים מעט פרחים, והמרחק בין הפרחים הגבוהים לא מאפשר הליכה ביניהם, הדבורים נעות ביניהם רק בתעופה. חישוב מחיר ההליכה לעומת מחיר התעופה יכול לתת מושג על הבדלי השקעת האנרגיה של הדבורה בביקורה בפרחים של שני האקוטיפים.
בניסויים מבוקרים בחוף הים, אליהם הובאו בעציצים צמחים גבוהים של האקוטיפ var. tuberculata וצמחים נמוכים var. divaricata נמצא כי הדבורים כמעט ולא יהיו מסוגלות לנחות על הפרחים הגבוהים, הן בגלל הרוח שהגבילה את תעופתן והן בגלל תנודת הפרחים שלא אפשרה מנחת יציב. בפרחים הנמוכים (var. divaricata) ביקרו הדבורים, באותה עת, תוך כדי הליכה ביניהם ללא הגבלה. משבי הרוח לא השפיעו על תנודת הפרחים ולא הקשו על המעבר מפרח לפרח.

סיכום

קצח השדה הוא מין בעל מבנה פרח ושלבי התפתחות מורכבים, שלא כמו בצמחים רבים אחרים, עלי הכותרת ממלאים תפקיד של צופנים ואילו עלי הגביע מתפקדים בפרסומת כמו עלי כותרת. בפרחי הקצח רואים התאמה בין תנועת האבקנים, פתיחת המאבקים ותנועת הצלקות וכל זאת בהתאמה להתנהגות המאביקים.
המין מאוד ואריאבילי הן במורפולוגיה שלו והן בעמידותו לרסס מי ים. הבדלי התנהגות המאביקים על הפרחים נובעת בין השאר מן ההבדלים שבקשיחות הגבעולים, גובה הצמחים והתנהגות הדבורים בתנאי רוח שונים. ייתכן, ומבחן האקוטיפים האחרים של מין זה היה מצביע על הבדלים נוספים.

ספרות:

אלוני ע.2013 מורכבות הפרח של קצח השדה. צמח השדה
Bittkau, C. and Comes, H.P., 2009. Molecular inference of a Late Pleistocene diversification shift in Nigella s. lat.(Ranunculaceae) resulting from increased speciation in the Aegean archipelago. Journal of Biogeography, 36:1346-1360.
Eisikowitch, D., 1977. Insect visiting of two subspecies of Nigella arvensis under adverse seaside conditions. An international symposium of plant – insect interaction, University of Newcastle upon Tyne .England
Heiss, A.G., Kropf, M., Sontag, S. and Weber, A., 2011. Seed morphology of Nigella sl (Ranunculaceae): Identification, diagnostic traits, and their potential phylogenetic relevance. International Journal of Plant Sciences, 172:267-284.
Sprengel, C.K. 1793. Das entdekte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Berlin: Vieweg d.Ä.
Strid, A. 1970. Studies in the Aegean flora. XVI. Biosystematics of the Nigella arvensis complex. Opera Botanica, 28: 1–169.
Strid, A. 1971. Past and present distribution of Nigella arvensis L. ssp. arvensis in Europe. Botaniska Notiser, 124: 231–236.
Waisel, Y. 1959 Ecotypic variation in Nigella arvensis L. Evolution 13:469-475.
Weber, A., 1993. Struktur, Antheseverlauf und Bestäubung der Blüte von Nigella arvensis (Ranunculaceae). Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Österreich 130, 99-125.
Weber, A. 1995. Pollination of Nigella arvensis (Ranunculaceae) Film presentation Plant Systematics and Evolution (Suppl.9:25-326.
Yao, X., Zhang, W., Duan, X., Yuan, Y., Zhang, R., Shan, H. and Kong, H., 2019. The making of elaborate petals in Nigella through developmental repatterning. New Phytologist, 223:385-396.
Zohary, M.1983 The genus Nigella (Ranunculaceae). A taxonomic revision. Plant Systematics and Evolution 142.71-107