שקמה, דן איזיקוביץ ואמוץ דפני 27/08/2021

השקמה (Ficus sycomorus) שייכת לסוג פיקוס ממשפחת התותיים (Moraceae), הכולל 1000-700 מינים (Lansky and and Paavilainen 2010). השקמה היא אחד מעצי הפרי העתיקים בתרבות האנושית, הגדל לאורך חופי הים התיכון. פירות השקמה נמצאו מפוחמים בקברות הפרעונים במצרים כבר מהשושלת הראשונה, כ-3000 שנה לפנה"ס (גליל 1966). במקרא מוזכרת השקמה בכמה מקומות (למשל: "ואת הארזים נתן כשקמים אשר בשפלה לרוב", מלכים א' י'-כ"ז). עמוס הנביא היה כזכור בולס שקמים (עמוס ז', י”ד), ראו להלן. כיום נמצאים שרידי תרבות השקמה בישראל, מצרים, קפריסין, רודוס, כרתים וכנראה גם באלג'יר (גליל 1966).

תפוצה ודרישות אקולוגיות:

השקמה היא צמח ממוצא סודאני (תמונה מס' 1), הנפוץ כצמח בר המייצר זרעים מסודן ואתיופיה בצפון עד דרום אפריקה עם שלוחות לתימן ונמיביה. בתחום תפוצתה של השקמה אפשר להבחין באזור צפוני, שם השקמה לרוב אינה מייצרת זרעים (סימון ריבועים שחורים במפה ואליפסה אדומה) ונוכחותה שם מעידה על נטיעה בידי אדם ובאזור דרומי בו בפירות נוצרים זרעים (נקודות שחורות במפה ועיגול שחור). האזור הדרומי הוא אזור התפוצה של שקמת הבר המתרבה ונפוצה באופן טבעי, באמצעות זרעים. הקו המרוסק שבמפה מציין את הגבול המשוער בין אזורי התפוצה של שקמת הבר והשקמים הנטועות בידי אדם. במפה מסומן גם אזור המחיה של עטלף הפירות המצרי (צלבים שחורים במפה) שניזון מפירות השקמה ומפיץ את הזרעים באזור הדרומי.

בטבע השקמה גדלה לאורך נחלים או במקומות בהם מי התהום גבוהים (Dale and Greenway 1961) בארץ נפוצה השקמה באזור ניצנים בדרום, באזור המרכז ופרטים בודדים מגיעים לגליל המערבי (צמחיית ישראל ברשת). בשנים האחרונות הפכה השקמה לצמח גננות חשוב בתל אביב.

הסוג פיקוס ומאביקיו:

את מיני הפיקוס מאביקות צרעות הנקראות צרפגיות ממשפחת (Agaonidae) המקיימות יחסי סימביוזה מוחלטים עם תפרחות הצמח. כל מין של צרעה קשור בלעדית למין של פיקוס ולהיפך. תפרחת הפיקוס היא פגה (ראו להלן) שבתוכה מצויים הפרחים. בראש הפגה מצוי פתח זעיר (ostiole) החסום בקשקשים המאפשרים רק לצרעות בגודל ובמבנה המתאים להיכנס לחלל הפגה. ההאבקה מתבצעת כאשר הצרעה מעבירה אבקה מפרחים זכריים לפרחים נקביים (העשויים להיות באותה הפגה או בפגות שונות, כתלות במין הפיקוס). לאחר מכן הצרעה מטילה ביצים בפרחים נקביים (קצרי עמוד עלי) ההופכים לעפצים ומשמשים כמזון לזחליה. הזחלים מתפתחים לצרעות בוגרות, המזדווגות בתוך חלל פגות השקמה. הזכרים הם ללא כנפיים וכל מחזור חייהם מתרחש בתוך הפגה. הזכרים הבוגרים, שאורך חייהם יומיים-שלושה לא ניזונים כלל. הנקבות המכונפות מופרות בעודן בפגה לאחר מכן הן עוזבות אותה כאשר הן טעונות אבקה מפרחי הזכר. נקבות אלו מחפשות פגות חדשות להטלת הביצים ולהעמדת דור צרעות חדש (Galil and Eisikowitch 1974).

הגמול למאביק:

במקרה של הפיקוסים אין מדובר בגמול הנפוץ של אבקה או צוף כמזון למאביקים. הגמול הוא הצעת מצע הטלה לביצי הנקבות (מהמין המתאים) ובית גידול לדור הצרעות הבא.

פרסומת:

גורם המשיכה הבלעדי בסוג פיקוס הוא הריח. הפגה של כל מין של פיקוס מפרישה תערובת חומרים נדיפים מיוחדת מבחינת התרכובות והיחסים הכמותיים שביניהם. בשקמה נמצאו 56 תרכובות נדיפות (רובן טרפנואידים) והתערובת שלהן נבדלת מזו של מין אחר הקרוב אליה מבחינה טקסונומית (2009 Proffit and Johnson), ממצא זה מהווה חיזוק לטענה שלכל מין פיקוס ריח ספציפי המכוון למשיכה של מאביק ייחודי (Proffit et al., 2009; Ware et al., 1993).

מחזור חיי הפגה, טפילות והאבקה:
כמו בשאר מיני הסוג פיקוס פגת השקמה, היא תפרחת הבנויה ממצעית קעורה, דמוית כדור חלול הנושאת בצידה הפנימי את הפרחים (תמונה מס' 2). פתח הפגה סגור ע"י קשקשים מהודקים. פגת השקמה היא דו-מינית. במרבית צידה הפנימי נמצאים הפרחים הנקביים אשר לכל אחד מהם עטיף קצר שבמרכזו עלי. הפרחים הזכריים נמצאים בסמוך לפתח, מתחת לקשקשי הכניסה. לכל פרח זכרי שני אבקנים היושבים בחיק קשקשי עטיף זעירים. התפרחת היא פרוטוגינית, דהיינו, הפרחים הנקביים מתפתחים ומבשילים לפני הפרחים הזכריים.

התפתחות הפגה נחלקת לכמה שלבים (תמונה מס' 3):
בשלב A הפגה מופיעה כבליטה קטנה בחיק עלה, והיא עטופה בקשקשים. פתח הכניסה סגור ומהודק. הפרחים הזכריים הנקביים עדיין לא מפותחים. בשלב B הפגה גדלה ופורצת מבין הקשקשים, ומגיעה לגודל של 12-10 מ"מ. בשלב זה הפרחים הנקביים מבשילים ומוכנים להאבקה. יש לציין, כי בחתך אורך בפגה מבחינים בפרחים נקביים משתי צורות: פרחים הנישאים על עוקץ ולהם עמוד עלי קצר (באורך 0.8-1.2 מ"מ), ופרחים "יושבים" חסרי עוקץ ולהם עמוד עלי ארוך (באורך 1.5-1.2 מ"מ (איור מס' 4). זה השלב בו מטילה הצרעה ביצים בפרחים (ראו להלן).

בשלב B של הבשלת הפגה מתרופפים קשקשי הכניסה והפגה מתחילה לפלוט תערובת ריחות, כתגובה לריח מיוחד זה נמשכות (בארץ) צרעות זעירות (Sycophaga sycomori) שחודרות אל תוך חלל הפגה בכוח רב. ומשאירות את כנפיהן בפתח הפגה.

לצרעות אלה צינור הטלה באורך שבין 1.7 ל- 2.0 מ"מ. הן מחדירות את צינור ההטלה שלהן בין עמודי העלי, עוברות מפרח נקבי אחד למשנהו ומטילות לתוך כל שחלה ביצה אחת לאזור הנוצלוס (שכבת תאים העוטפת את שק העובר) (תמונה מס' 5). כתוצאה מן ההטלה מתחילה להתפתח רקמה צמחית המשמשת כמזון לזחל הצרעה. רקמה צמחית המתפתחת כתוצאה של גירוי מבחוץ ויוצרת מבנה צמחי חדש מכונה עפץ. כל עפץ משמש בית גידול לצרעה המתפתחת מהביצה. מיד לאחר כניסת הצרעות, מתהדקים שוב קשקשי פתח הפגה. ההטלה של צרעה ממין זה הופכת את כל הפרחים, הן ארוכי עמוד עלי והן קצרי עמוד עלי לעפצים. לאחר חדירת הצרעה אל הפגה וההטלה נכנסים מחזור החיים של הצרעה ושל הפגה לסינכרוניזציה מלאה. בתגובה להטלה הפגה משלימה את התפתחותה משלב C עד E ובמקביל הצרעות מתפתחות בתוך העפצים

בשלב C הפגה ירוקה וקשה. זהו השלב בו מתחילות להתפתח הרימות שניזונות מרקמת הביצית ומן הרקמות שנוצרו עקב הגירוי שנגרם ע"י הטלת הביצה בשלב .B

בשלב D הפגה מקבלת צבע ירוק עד צהבהב (תמונה מס' 6). זהו השלב הזכרי של הפגה, בו זירי הפרחים הזכריים מתארכים, גרגרי האבקה מבשילים, אך המאבקים נשארים סגורים. בשלב זה הצרעות מתחילות להגיח מתוך עפציהן אל תוך חלל הפגה. תחילה יוצאים הזכרים חסרי הכנפיים, קודחים חור בעפץ הפרח הנקבי, משחילים את בטנם הארוכה אל תוך העפץ ומזדווגים עם הנקבה בעודה בעפץ. רק לאחר ההזדווגות יוצאות הנקבות המופרות אל תוך חלל הפגה. בשלב זה, חלק מן הזכרים מתחילים לקדוח חור יציאה בסמוך לפתח הפגה, ויוצרים מחילה, דרכה יוצאות הנקבות המופרות החוצה, כאשר הן מוכנות להיכנס אל פגות צעירות בשלב B.

בשלב E, עם שחרור הצרעות, הפגות ממשיכות לגדול, צבען הופך ורוד-אדמדם, הן מתרככות ונעשות מתקתקות. זהו השלב בו הפגות מוכנות להפצה על ידי צפורים ועטלפי פירות.

עמוס הנביא היה "בולס שקמים", הוא היה פוצע פגות שקמים בשלב C-D. פציעת דופן הפגה בשלב זה על ידי האדם גורמת לשינוי משטר הגזים בתוך הפגה ולהפרשת אתילן הגורם ליצירת פירות גדולים ועסיסיים יותר מאשר פגות שלא נפצעו (Zeroni et al. 1976).

התפתחות הפגה בישראל ובכל אגן הים התיכון, החל משלב B ועד שלב E, אינה קשורה בהאבקה, והפגה מבשילה כשהיא ללא זרעים (Galil and Eisikowitch 1968). במהלך מחקר האבקת השקמה הוברר כי על מנת שייווצרו זרעים בפגה, חייבת להיות נוכחת בפגה צרעה ממין אחר –Ceratosolen arabicus – אולם צרעה זאת איננה נמצאת לא בארץ ולא בכל אגן הים התיכון (Galil and Eisikowitch 1974, איזיקוביץ 1969(. במחקר, שנעשה במזרח אפריקה (Galil and Eisikowitch 1974), נמצא שהתנהגותה של הצרטוסולן דומה, באופן כללי, להתנהגות הסיקופגה. ההבדל הוא שהצרטוסולן (תמונה מס' 7) מצוידת בצד התחתון של החזה בזוג כיסים (תמונה מס' 8). לפני שהיא יוצאת מהפגה בשלב D היא טוענת אל תוך הכיסים האלה אבקה המשתחררת מהמאבקים של הפרחים הזכריים. לאחר שהיא נכנסת לפגה בשלב B, היא מוציאה את האבקה מהכיסים ומפזרת אותה על צלקות הפרחים הנקביים. כך היא מאביקה את הפרחים ומאפשרת את יצירת הזרעים.

אחרית דבר:
בדומה לכל מיני הפיקוסים, בפגות השקמה חיות צרעות התלויות בפגה לצורך השלמת מחזור חייהן באופן בלעדי. הצרעה מהמין סיקופגה אינה באה במגע עם גרגרי אבקה, כיוון שמאבקי הפרחים סגורים בזמן יציאתה. היא יוצאת נקייה מאבקה ולכן היא אינה מעבירה אבקה אל הצלקות של הפרחים שבפגות בשלב B. בנוסף לכך צינור ההטלה של צרעה זו ארוך מכל עמודי העלי. בהטלת הביצים הצרעה הופכת את כל הפרחים הן ארוכי עמוד עלי והן קצרי עמוד עלי לעפצים. כלומר, הצרעה סיקופגה היא טפילה על השקמה. היא אינה יכולה להתקיים ללא הפגה אך השקמה אינה מייצרת זרעים כתוצאה מפעילותה של צרעה זו. כבר הבוטנאי היווני תיאופרטוס (287-327 לפנ"הס) Theofrastus)), תאר את השקמה במצרים ובקפריסין וציין את התופעה שהיא מאכלסת בתוכה צרעות, אך אינה מייצרת זרעים (גליל 1966).

לעומתה, הצרעה צרטוסולן, שאיננה מצויה בארץ אלא באזור התפוצה של שקמת הבר באפריקה, היא המאביק הבלעדי של השקמה. מחזור חייה מתואם עם מחזור חיי הפגה. הודות לכך שצינור ההטלה שלה קצר מעמוד העלי של הפרחים ארוכי עמוד העלי, רק חלק מהפרחים, קצרי עמוד העלי, בהם הוטלו הביצים הופכים לעפצים העשויים לשמש כמזון לזחליה של צרעה זו. מכיוון שהצרעה איננה יכולה להטיל לתוך שחלות הפרחים ארוכי עמוד העלי, פרחים אלה שהואבקו יעשו זרעים. ראוי לציין כי הכיסים המיוחדים שמשני צדי הגוף של צרעה זו משמשים לאיסוף אבקה באופן פעיל (תמונה מס' 8). אבקה זו מיועדת רק להאבקת הפרחים ואינה נאכלת על ידי הצרעה.

ספרות:

איזיקוביץ, ד. 1969האבקה ויצירת זרעים בשקמה. טבע וארץ י"א :225-230.
גליל, י .1966 השקמה בתרבות ישראל. טבע וארץ ח': 355-306.
צמחיית ישראל ברשת. פיקוס השקמה.

Dale, I.R. and Greenway, P.J.1961. Kenya Trees and shrubs. Buchana’s Kenya Estate

Galil, J. and Eisikowitch, D. 1968. Flowering cycles and fruit types of Ficus sycomorus in Israel. New Phytologist, 67:745-758

Galil, J. and Eisikowitch, D., 1974. Further studies on pollination ecology in Ficus sycomorus II. Pocket filling and emptying by Ceratosolen arabicus Mayr. New Phytologist, 73:515-528

Lansky, E.P. and Paavilainen, H.M., 2010. Figs: the genus Ficus. CRC Press

Proffit, M. and Johnson, S.D., 2009. Specificity of the signal emitted by figs to attract their pollinating wasps: comparison of volatile organic compounds emitted by receptive syconia of Ficus sur and F. sycomorus in Southern Africa. South African Journal of Botany, 75:771-777

Proffit, M., Chen, C., Soler, C., Bessière, J.M., Schatz, B. and Hossaert‐McKey, M., 2009. Can chemical signals, responsible for mutualistic partner encounter, promote the specific exploitation of nursery pollination mutualisms? – The case of figs and fig wasps. Entomologia Experimentalis et Applicata, 131: 46-57

Theophrastus. Enquiry into Plants. Translated by A. Hart, 1961. W. Heinemann, London IV:291

Ware, A.B., Kaye, P.T., Compton, S.G. and Van Noort, S., 1993. Fig volatiles: their role in attracting pollinators and maintaining pollinator specificity. Plant Systematics and Evolution, 186:147-156

Zeroni, M., Galil, J. and Ben-Yehoshua, S.1976.Autoinhibition of Ethylene formation in non-ripening state of the fruit of Sycomore fig (Ficus sycomorus L). Plant Physiology 57:647-650