חלמונית גדולה, אמוץ דפני ודן איזיקוביץ 10/09/2021

המשפחה והסוג:

הסוג חלמונית, ממשפחת הנרקיסיים (Amaryllidaceae), כולל 8-7 מינים (Mathew 1983) הנפוצים סביב הים התיכון (Govaerts et al., 2010). בארץ גדלים בר שני מינים, חלמונית גדולה (Sternbergia clusiana) וחלמונית זעירה (Sternbergia colchiciflora).
תפוצת החלמונית הגדולה מצומצמת להרי הסהר הפורה מהזגרוס בפרס דרך עירק ודרום טורקיה, סוריה, לבנון ובהרי ארץ ישראל עד הנגב ואדום בירדן (שמידע ופרגמן 2015).

תפוצה בארץ בית הגידול ודרישות אקולוגיות:

בארץ נפוצה החלמונית הגדולה בעיקר ממזרח לקו פרשת המים באזור ההררי מהחרמון והר מירון ועד ירוחם. בית הגידול שונה באזורים שונים: בגולן שטחי מעבר בין בזלת לקירטון; בגליל העליון במפנים דרומיים תלולים בקרקע דלה, במסלע מעבר בין הסנון לאיאוקן, בחברת צומח-סְפָר ; בנגב הוא גדל בסדקים במשטחי סלע (לבנה 2006).

מבנה הפרח:

לפרחי החלמונית הגדולה שחלה תחתית המוסתרת מתחת לפני האדמה. אורך צינור הפרח 5 עד 7.5 ס"מ. לפרח שני דורים של עלי עטיף כותרתי, דור חיצוני ודור פנימי, היוצרים יחד כותרת דמוית פעמון, בעלת צבע צהוב-חלמוני עז שאורכה 6-8 ס"מ (תמונה מס' 1). בקצוות של עלי הדור החיצוני מצויה תוספת באורך של 3-4 מ"מ המורכבת משערות בלוטיות המסועפות לעתים. שערות אלו נמצאות בצד הפנימי והתוספת שבקצה העלה חופה עליהן (תמונות מס' 3,2) במקצת. עלי העטיף הפנימיים צרים יותר ומכילים פחות שערות בלוטיות בקצותיהם.
האבקנים ערוכים בשני דורים בעלי אורך שונה (תופעה זאת נקראת בלועזית הֶטרֶאַנְתְרִיָה): דור חיצוני ארוך זירים (4.0 – 4.3 ס"מ) ודור פנימי הקצר מהם (3.0 -3.2 ס"מ) דור האבקנים החיצוני מבשיל, לרוב, לפני הפנימי. כמות גדולה של אבקה שנשרה מהמאבקים הפתוחים מצטברת בפתח צינור הפרח. עמוד העלי ארוך מהאבקנים (5.1 - 5.5 ס"מ) ולעתים קרובות בולטת הצלקת מבעד לניצן הפרח. העמדה היחסית של הצלקת ושל האבקנים אינה משתנה לאורך הפריחה.

יה ומחזור חיי הפרח:
פריחת החלמונית תלויה בירידה של הטמפרטורה ולכן מועד הפריחה תלוי ברום ( Dafni et al., 1981) והוא משתנה, מאתר לאתר. בניסויים מבוקרים נמצאה, בנוסף להשפעת הטמפרטורה, גם תגובה לאורך היום אם כי לא ברור איזה איבר בצמח מגיב לגירוי של שינוי במשך שעות האור (Gutterman 1991; Boeken and Gutterman 1986) .
תחילת הפריחה בהרים הגבוהים במחצית השנייה של אוקטובר (בחרמון) וסופה באתרים נמוכים יותר בסוף נובמבר. שיא פריחה הוא במחצית השנייה של נובמבר. משך הפריחה של פרח בודד הוא 7 עד 10 ימים ושל האוכלוסייה 25 עד 40 ימים.

זיווג:
לא נמצאה האבקה עצמית ספונטנית בפרחים שכוסו ברשת המונעת ביקורי חרקים בפרחים ולפיכך הם תלויים במאביקים. בהאבקה עצמית מלאכותית (כאשר נמנעה האבקה זרה) נתקבלו זרעים מועטים (בממוצע 10±3 זרעים לפרח, n=20 ) ומנוונים לעומת 67±19 (n=20) בפרחים שנחשפו להאבקה חופשית.

הגמול בפרח:

פרחי החלמונית מציעים שפע אבקה החשופה בפרח הפתוח לכל מבקר. הצוף מופרש מצופנים שבראש השחלה ועולה לפתח צינור הפרח בכוח הנימיות. בדיקות כימיות של השערות הבלוטיות שבראש עלי העטיף (ראו להלן) החיצוניים גילו תגובה חיובית לנוכחות סוכרים מחזרים ורב סוכרים.

פרסומת:

במבשרי הסתיו (גיאופיטים הפורחים ללא עלים לפני עונת הגשמים), מבחינים בשתי קבוצות. "קבוצת החצב" (עליה נמנים חצב ובן-חצב סתווני) ו"קבוצת הכרכום" ( הכוללת את מיני הכרכום הסתוונית והחלמונית). בקבוצת החצב הפרחים קטנים ונישאים על עמוד תפרחת בעוד בקבוצת הכרכום הפרחים גדולים והשחלה חבויה מתחת לפני האדמה (Dafni et al., 1981).
מה מייחד את "מבשרי הסתיו" מרוב הפרחים אשר פורחים באביב? בפרחים הפורחים באביב נמצא קשר חיובי בין גודל הפרחים לבין כמות הצוף וזו נחשבת כ"פרסומת תחרותית". ההסבר לכך הוא שבאביב יש הרבה פרחים והרבה מאביקים ויש יתרון לפרח גדול יותר המציע יותר גמול. לעומת זאת, בפרחים מקבוצת הכרכום, הפורחים בסוף הקיץ ותחילת הסתיו, נמצאו הפרחים הגדולים ביותר (בממוצע) מפרחי כל השנה בעוד הגמול שהם מציעים הוא קטן ביחס לגודל הפרח. מצב זה מכונה "פרסומת גילוי". ההסבר לכך הוא שבסוף הקיץ יש מספר מועט של מאביקים ושל פרחים ולכן, לגילוי הפרח מרחוק (התלוי בגודל הפרח) יש חשיבות רבה יותר מאשר להצעת הגמול. כלומר יותר חשוב למשוך את המאביק אל הפרח מאשר לתגמל אותו, היות ולחרק המבקר יש פחות הזדמנות למצוא פרח גומל אחר בסביבה והוא יסתפק ב"מה שיש" (Shmida and Dafni 1989; Cohen and Shmida 1993).

אוסמופורים:

אוסמופורים הם בלוטות המפרישות חומרי ריח והמצויות על אברים שונים של פרחים (Vogel 1962). בדיקה כימית מיקרוסקופית של השערות הבלוטיות שבקצוות עלי העטיף החיצוניים גילתה הפרשת חומרי ריח שומניים המקנים לפרחים ריח מתוק וחלש. בתמונות מס' 3, 4 שצולמו במיקרוסקופ אלקטרונים סורק, נראות השערות האלו המרוכזות קרוב לקצה עלה העטיף. בתמונה מס' 5 נראות השערות כפי שצולמו במיקרוסקופ אור בצביעה המעידה על נוכחות חומר שומני בקצותיהן. בתמונה מס' 6 הצביעה מעידה על מציאותן של טיפות קטנות של רב סוכר הלכודות בין דופן התא לבין הקוטיקולה (מסומן בחצים). התמונות האלה מתוך מאמרם של Dafni and Werker (1982).

מאביקים והתנהגותם:

התצפיות (Dafni and Werker 1982) הראו שקיימים בפרח ארבעה אתרים איתם עשויים החרקים לבוא במגע תוך כדי ביקור בפרח: המאבקים, הצלקת, פתח צינור הפרח והשערות הבלוטיות שבקצה עלי העטיף הפנימיים. מאביקים שונים (תמונה מס' 7) נצפו בפרחים. מספר הנגיעות בצלקת נחשב כמדד ליעילות ההאבקה. לפי מדד זה, המאביקים היעילים ביותר היו דבורת הדבש ומינים שונים של זבובי רחף (Syrphidae).
דבורים: תוך כדי התצפיות התברר שלדבורי הדבש "קשה להתמצא" בפרח הן בכניסה והן בעת העזיבה. כאשר הן מנסות לצאת מהפרחים הן מחליקות על פני עלי העטיף החלקים, תנועותיהן בניסיונות לצאת מהפרח מנערות את האבקנים וכתוצאה מכך כמות ניכרת של אבקה נושרת אל קרקעית הפרח. כל הדבורים שניצפו לגמו צוף במשך 10 עד 60 שניות. בערך כשני שליש מהן אספו אבקה, בעיקר מדור האבקנים הנמוך. כרבע מהדבורים (22.5%) ביקרו בפתח צינור הפרח במקום היחשפות הצוף, ונגעו גם באבקנים ובצלקות באותו הביקור.כעשירית, 9.7%, נגעו הן באבקנים והן בצלקות והשאר ביקרו בכל ארבעת האתרים . למעלה משליש, 37%, מהדבורים טיפסו על האבקנים בדרכן החוצה ונגעו בצלקת.
על סמך אופן התעופה הישיר של הדבורים אל הפרחים , סביר להניח שהגירוי האופטי הוא גורם המשיכה העיקרי אל הפרח. דבורים בודדות מהסוגים אמגילה (Amegilla) חריצית (Halictus),דבורת המדרונות (Anthophora)התנהגו בפרחים באופן הדומה לזה של דבורת הדבש ( תמונה מס' 8).
התוצאות מהוות סיכום תצפיות שנערכו ב 1עד 6 בדצמבר 1967, 21 בנובמבר עד 8 בדצמבר 1977, 25 בנובמבר עד 7 בדצמבר 1978 ובין 23-16 בנובמבר 1978 בנחל מחניים ובנחל ראש פינה.

זבובי רחף: הזבובים (Metasyrphus corrolae ו-Eristalodes taeniop) נמשכו קודם אל השערות הבלוטיות שבראשי עלי העטיף החיצוניים, שבהם יש לראות כבלוטות מפרישות ריח (אוסמופורים) המשמשים כאברי הנחייה אל הפרח.
הזבובים התקרבו אל הפרחים בתעופת זיג-זג האופיינית לגירוי של ריח וזו עדות לחשיבות הריח במשיכה ובהנחיה המדויקת אל הפרח, רובם (כ-80%) החלו את ביקורם בפרח בנגיעה בשערות אלו. בביקור טיפוסי נוחת הזבוב על שערות אלו ומנסה ללקקן. ביקור שכזה נמשך 2 עד 6 שניות, אך נצפו גם זבובים ששהו עד 20 שניות. מאוחר יותר עובר הזבוב לשהות קצרה על גבי הצלקת ( 1-2 שניות) או לאבקנים לאיסוף אבקה (9-1.5 דקות) בעיקר על הדור החיצוני של האבקנים הארוכים יותר. ביקורים בבלוטות, באבקנים, ובצלקת הרציפות באותו הפרח נרשמו ב 18% מהתצפיות (תמונה מס' 7). ב44% הם ביקרו הן בשערות הבלוטיות והן במאבקים בכל מקרה לא נצפו ביקורים רק בצלקת.
כאשר קטמנו את התוספות שעל עלי העטיף החיצוניים יחד עם השערות הבלוטיות, נגרמה ירידה בתדירות ביקורי הזבובים בפרחים מ-2 עד 6 ביקורים לשעה בפרחים שלמים ל-0 עד 1.5 ביקורים לשעה (התצפיות נערכו בשתי עונות 1980 ו-1981, 16 חזרות כל אחת בת שעה). תצפית זו מהווה עדות נוספת לכושר המשיכה של השערות הבלוטיות.

אחרית דבר:

ההנחה המקובלת היא שסוף הקיץ זו עונה דלה שקיים בה מצב של חוסר חרקים (Herrera 1988; Shmida and Dafni 1989) וכי הגורם לאבולוציה של פריחה סתווית של מבשרי הגשם הוא הפחתת התחרות על המאביקים. כפי שהוזכר לעיל אחת הדרכים למשיכת מאביקים בעונה זו הם הפרחים הגדולים.
בפרחי החלמונית מוצאים התאמות מורפולוגיות המאפשרות הפרדה מרחבית בין הגמולים המתאימה למשיכת שתי קבוצות נפרדות של מאביקים ובכך להשגת תועלת מרבית מהמאביקים ( Dafni 1996). החלק העליון של הפרח (כולל האוסמופורים) מושך זבובי רחף, כאשר לריח חלק משמעותי במשיכת המאביקים, והגמול היחידי לחרקים אלה היא אבקה ורוב הביקורים שלהם הם במאבקים העליונים.
חלקו התחתון של הפרח, כלומר המאבקים הנמוכים יותר והצוף הנמצא בבסיס הפרח מוצעים לדבורים, אם כי אין מניעה שהן יאספו אבקה גם מהאבקנים הארוכים.
ההנחה היא שפריחת החלמונית הייתה במקורה באביב (ואכן רק שלושה משבעת - שמונת המינים בסוג הם מבשרי סתיו (Gage et al., 2011) וכי היא "קודמה" לסתיו כהתאמה להפחתת התחרות על שירותי המאביקים (Dafni et al., 1981). התאמה אפשרית נוספת היא משך החיים הארוך של פרח בודד העשויה לאפשר את הגדלת החשיפה למאביקים. בחשיפה שכזו בסוף הקיץ, אין סיכון לפרחים כתוצאה ממזג אויר בהשוואה לסכנה הקיימת בפריחה בתקופת הגשמים ((Dafni 1966.
לאור נתונים אלו נציע את התרחיש הבא (תמונה מס' 9) לאבולוציה האפשרית של פרחי החלמונית הגדולה. בשחזור זה אנחנו מניחים (Dafni and Werker 1982) שהצורה הקדומה של החלמונית פרחה ביחד עם העלים, הפרחים היו פחות ראוותניים, הכילו פחות צוף ופרחו בעונה גשומה כמו רוב המינים בסוג חלמונית (2011Gage et al., ).

ספרות

לבנה מ (2006) חלמונית גדולה, אתר צמח השדה
שמידע א ופרגמן-ספיר א. 2015 הסוג חלמונית בעולם ובישראל – סיסטמטיקה, ביוגיאוגרפיה ואקולוגיה, כתב-עת "כלנית" מספר 2.

Boeken, B. and Guttermann, Y., 1989. The annual cycle of Sternbergia clusiana of the Negev Desert. Journal of Arid Environments, 16:271–282
Cohen, D. and Shmida, A., 1993. The evolution of flower display and reward. Evolutionary Biology, 27: 197–243
Dafni, A., 1996. Autumnal and winter pollination adaptations under Mediterranean conditions. Bocconea, 5:171–181
Dafni, A. and Werker, E., 1982. Pollination ecology of Sternbergia clusiana (Ker‐Gawler) Spreng. (Amaryllidaceae). New Phytologist, 91:571–577
Dafni, A., Shmida, A. and Avishai, M., 1981. Leafless autumnal-flowering geophytes in the Mediterranean region—phytogeographical, ecological and evolutionary aspects. Plant Systematics and Evolution, 137:181–193
Gage, E., Wilkin, P., Chase, M.W. and Hawkins, J., 2011. Phylogenetic systematics of Sternbergia (Amaryllidaceae) based on plastid and ITS sequence data. Botanical Journal of the Linnean Society, 166:149–162
Govaerts R., Kington S., Friesen N., Fritsch R. M., Snijman D. A. Marcucci R., Silverstone-Sopkin P. A., Brullo S., 2005–2021. World checklist of Amaryllidaceae
Gutterman, Y., 1991. Photoperiodic influences on the flowering time of the hysteranthous geophyte Sternbergia clusiana population of the Negev Desert Highlands. Journal of Arid Environments, 21:31–35
Herrera, J., 1988. Pollination relationships in southern Spanish Mediterranean shrublands. The Journal of Ecology, 76:274–287.
Mathew B., 1983. A review of the genus Sternbergia. The Plantsma, 5:1–16
Shmida, A. and Dafni, A., 1989. Blooming strategies, flower size and advertising in the ‘lily-group’ geophytes in Israel. Herbertia, 45: 111-122
Vogel, S., 1962. Duftdrüsen im Dienste der Bestäubung: über Bau und Funktion der Osmophoren. Verlag der Akademie der Wissenschaften und der Literatur. 10:601-763