האבקת חרוב מצוי, אמוץ דפני, דן איזיקוביץ וטליה לוי 06/10/2021

הסוג והמשפחה

חרוב מצוי (Ceratonia siliqua) שייך לסוג במשפחת הקטניות Fabaceae, תת-משפחת הקסאלפיניים Caesalpinioideae הכולל שני מינים בלבד. מין נדיר אחד המצוי בעומן ובסומליה (Hillcoat et al., 1980) וחרוב מצוי הנפוץ, סביב הים התיכון (Ramón-Laca and Mabberley 2004)

תפוצה בארץ, בית הגידול ודרישות אקולוגיות:

בארץ יוצר החרוב תצורת צומח הנקראת "יער פארק" בה הוא מהווה מרכיב עיקרי בצירוף אלת המסטיק, חברה זו מופיע בשרון ובשפלה. כמו כן מופיע החרוב, כמרכיב חשוב בצומח במזרח הגליל, הגלבוע וספר השומרון. עצים בודדים של חרוב מצויים, למעשה, בכל חברות הצומח הים תיכוניות עד לרום של כ- 1000 מ' (זהרי, 1980).

מבנה הפרח:

פרחי החרוב חד-מיניים והצמח הוא דו-ביתי, הפרחים הם בצבע אדמדם-ירוק, גודלם כ- 6 עד 12 מ"מ, הם מסודרים באופן ספירלי לאורך ציר התפרחת. הפרחים חסרי כותרת וגביע. בבסיס הפרח תושבת מחומשת עליה נישאים הצופנים ועלי הגביע השרידיים. בתמונה מס' 1 מוצגים לבי התפתחות התפרחות לפי (Hasselberg (1986. בפרחי הזכר (תמונות 5 עד 7) אבקנים, לרוב, בעלי זירים מאורכים הגדלים מהתושבת. המאבקים נפתחים לאורכם בעת פיזור האבקה ופונים לכיוונים שונים.

בפרחים הנקביים (תמונות 8 עד 12), במרכז התושבת, מצויה השחלה הבנויה מעלה אחד ומכילה 10 עד 16 ביציות. בראשה צלקת תפוחה, דו-אונתית, דמוית חצי כדור. הצלקת כשירה לקבלת אבקה (רצפטיבית) כאשר היא ירוקה-צהובה ומגיעה לקוטר של כ -2.75 מ"מ (שלב 4 בהתפתחות הפרח, תמונה 12) ובמשך כחמישה ימים לאחר מיכן (א.ד. מידע אישי).

פרחי הזכר:

שלב 0: ניצני התפרחות אדומים גודלם כ-1 מ"מ, האבקנים מכוסים על ידי הגביע.

שלב 1: ניצני התפרחת אדומים, הגביע נפתח והאבקנים מתארכים. אפשר להבחין בפרחים בודדים אך הם עדיין סגורים לגמרי.

שלב 2: התפרחות ירוקות, אפשר להבחין באבקנים, הזירים עדיין לא מפותחים ולעתים אינם מתארכים בכלל.

שלב 3: האבקנים במלא התפתחותם, הזירים ארוכים ובסוף שלב זה מגיעים לאורכם המירבי. כמויות קטנות של צוף מופרשות מהתושבת בסופו של שלב זה.

שלב 4: שלב פיזור האבקה (אנתזיס), צוף מופרש מהתושבת.

שלב 5: הפרחים נובלים, האבקנים מתייבשים ונושרים מהתפרחת.

פרחי הנקבה:

שלב 0: ניצני התפרחות אדומים, אינם מפותחים עדין ומוקפים לחלוטין ע"י עלי העטיף, וגודלם כ-1 מ"מ. אי אפשר להבחין בפרחים בודדים.

שלב 1: ניצני התפרחות אדומים, עמוד העלי מתחיל להתפתח ומגיע לאורך של כ-2 מ"מ.

שלב 2: התפרחות ירוקות אפשר להבחין בבירור בעמוד העלי שעדיין אינו מפותח לגמרי. שלב 3: עמוד העלי והצלקת ירוקים אך אינם מפותחים לגמרי.

שלב 4: עמוד העלי והצלקת מפותחים לגמרי. הצלקת תפוחה צהובה ומוכנה לקליטת אבקה (רצפטיבית). הצוף מופרש על פני התושבת.

שלב 5: פני הצלקת שחורים או בעלי נקודות שחורות, עמודי העלה מורחבים ופחוסים.

פנולוגיה ומחזור חיי הפרח:

לפי פוליאקוב (Poljakoff 1945) עונות הפריחה בחרוב בישראל הן: סוף ינואר-סוף פברואר, סוף אפריל-סוף מאי, אמצע יולי-אמצע אוגוסט והעיקרית שבהן אמצע ספטמבר-אמצע נובמבר. מחזור חיי הפרח מתואר בתמונה 3, לרוב קיימת בוזמניות בהתפתחות הפרחים באותה התפרחת. שלב פיזור האבקה נמשך כיום-יומיים.

פרח הזכר מציע שפע אבקה החשופה לכל מבקר. פרחי שני הזוויגים מייצרים צוף רב (עד 23 מיקרוליטר לפרח) בעיקר אחרי חצות ובלילות לחים. הצוף מופרש בריכוז של 30-20% ועם ההתחממות בשעות הבוקר הצוף מתמצק לגבישי סוכר. לא נמצאו הבדלים מובהקים בין עצי הזכר לעצי הנקבה (Levy 2006 Dafni et al., 2012;).

בתמונה 13 מוצגים נתוני מהלך הפרשת הצוף בפרחי חרוב מצוי ונתוני הטמפרטורה והלחות באותו זמן. התוצאות מציינות ממוצעים וסטיית תקן. המדידות נעשו בעץ נקבה (בתצפיות מוקדמות לא הראו הבדלים במקצב ההפרשה, בכמות הצוף או בריכוזו בין שני הזוויגים) בנחל לוטם (חיפה בין 24 ל-25 לאוקטובר 2009). בכל נקודת זמן נלקחו 9 דגימות מאותו חלק של העץ, באותו הגובה ובמפנה המערבי (Dafni et al., 2012).

פרסומת:

הפרחים חסרי כותרת. האבקנים אדומים-כהים לפני פתיחתם בעוד פרחי הנקבה ירוקים. הפרחים מפרישים ריח כבד המורגש ביותר בעצי הזכר המכילים יותר פרחים מאשר עצי הנקבה. באנליזה של הריחות לא נמצאו הבדלים בין פרחי הזכר לפרחי הנקבה ולא בין היום והלילה. נמצאו 36 תרכובות שונות הכוללות: נגזרות של חומצות שומניות, בנזנואידים, מונוטרפינואידים (בהם Linalool, Linalool oxide, Linalool oxide furanoid , β- , Linalool). כמו כן נמצאו: (z)- Hexenyl , Methyl salicylate, Methyl eugenol ו- .Nonananl (Levy 2006).

מאביקים והתנהגותם:

האבקת יום:

תדירות ביקורי חרקים בעצי הזכר מול עצי הנקבה, במשך היום, מוצגת בתמונה 14. הנתונים מייצגים את תדירות הביקורים לשעה בכל תפרחת (ממוצע ± סטיית תקן), בעצי הזכר ובעצי הנקבה, במשך היום. התצפיות נערכו בתאריכים 8.10-24.10.2007, על 11 זוגות עצים (עץ זכר ועץ נקבה באופן בו זמני, בפרקי זמן שווים ועל אותו מספר של פרחים בכל יחידת תצפית). כל נקודה מייצגת 5-2 תצפיות. התצפיות כללו 35 יחידות תצפית בסה"כ 14 שעות. התצפיות נערכו בשעות 7:00 עד 17:00, טווחי הטמפרטורה היו C22.6° עד C33.2° וטווחי הלחות היחסית 15.1% ל- 63.4%. כל התצפיות נערכו כ 1 ק"מ מזרחית דרומית לאוניברסיטת חיפה בשטח פארק הכרמל.

מתוך תמונה 13 מסתמנות המגמות הבאות:

א. פעילות החרקים על עץ הנקבה נמוכה בהרבה מאשר על עץ הזכר.

ב. שיא הפעילות על עץ הזכר הוא בתחום שבין 12:00 ל-14:00. שיא הפעילות על עץ הנקבה היה בסמוך ל- 16:00 אך שיא זה היה נמוך בהרבה מזה שעל עץ הזכר.

ג. מבחן סטטיסטי מראה שעצי הזכר מושכים יותר חרקים לפני השעה 14:00 (t=3.789, df=11) אך אחרי השעה 14:00 עצי הנקבה מושכים יותר ביקורים לעומת עצי הזכר אך ההבדל אינו מובהק. (t=1.466, df=7).

לפי Levy (2006) בעצי הזכר היו דבורי הדבש 66.3% מכלל המבקרים ותרמו 71.5% מכלל הביקורים, בעצי הנקבה הנתונים היו 40.5% ו 50.0% בהתאמה. זבובי רחף היו משניים לדבורים, 12.1% מהמבקרים % 32.9 מהביקורים בזכר ו 15.0% ו-12.3% בהתאם בנקבה. שאר המבקרים היו דבורים בודדות, צרעות וזבובים.

האבקת לילה:

בתאריכים 16.10-11.11.2007 בשעות שונות (בעיקר בין 24:00-20:00) נאספו חרקים שהיו על עץ הנקבה והובאו למעבדה. נצפו לא פחות מ-23 מיני עשים על פרחי הנקבה. רובם שהו זמן ממושך בפרח בודד , הסתירו אותו בגופם ולכן אי אפשר היה להבחין בהתנהגותם. כמו כן נמצאו עינפזים Chrysopidae)) ממינים ומסוגים שונים Dichochryza flavifrons,, Chrysoperla agilis, Chrysoperla lucasina ,Chrysopa viridana , (שהוגדרו ע"י Prof. Peter Duelli מציריך)

התנהגות העינפזים: חרקים אלו נראו נוגעים בצלקות כאשר הם עמוסים בגרגרי אבקה. לאור נתונים אלו, צפינו בהתנהגותם על פרחי הנקבה. התצפיות נערכו בחמישה לילות נפרדים, בשלושה אתרים בחיפה, בטווח בשעות מ- 18:00 - עד 22:00, בסה"כ 13 שעות תצפית. טווח הטמפרטורה היה בין 21 ל-27 מעלות , טווח הלחות מ-50 עד 81% , בסה"כ נצפו 78 פרטים. בתצפיות אלו הושם דגש על מגע גוף העינפזים בצלקת הן תוך כדי הליכה על הפרחים (כמוצג בתמונה 15) והן תוך כדי איסוף צוף. אם פרט כלשהוא נגע בצלקת יותר מפעם אחת, במשך התצפית, נרשמה כל נגיעה כזו בנפרד.

התצפיות העלו את הממצאים הבאים:

א. העינפזים פעילים על עצי הנקבה בשעות 22:00-18:00.

ב. כרבע מהפרטים (13.2%-/+ 25.7) נצפו שחלק מגופם נוגע בצלקת אם תוך כדי הליכה בין ועל הפרחים ואם במשך לגימת צוף.

ג. בארבע מתוך ששת התצפיות היה צוף רב בפרחים.

גרגרי אבקה על המבקרים:

כדי לבחון את יכולת ההאבקה של מבקרי הלילה השונים בפרחי הנקבה, לכדנו את המבקרים. (20.11.2007-20.10.2007 , בכמה מקומות: -רום כרמל, בית אורן, רח' עובדיה בחיפה. בשעות 2300 עד 2000. החרקים נאספו כל אחד בכלי לחוד). יותר מאוחר ספרנו את מספר גרגרי האבקה על חרקים אלו ואת אופן פיזורם של הגרגרים אלו על פני גופם של העינפזים. מספר גרגרי האבקה שנמצאו על המבקרים השונים מוצג בתמונה 16. המבקרים חולקו לשלוש קבוצות (50 בכל אחת): עינפזים, עשים קטנים (עד 2 ס"מ) ועשים גדולים (מעל 2 ס"מ). באיור מיוצג חציון מספר גרגרי האבקה שנמצאו על גופם של המבקרים השונים. נמצאו הבדלים מובהקים בין העשים הגדולים לבין העינפזים וכן בין עשים קטנים וגדולים (Dafni et al., 2012).

התצפיות העלו את הממצאים הבאים:

א. רוב המבקרים נשאו על גופם גרגרי אבקה של חרוב - עדות לביקור קודם בעץ זכר.

ב. . כמויות האבקה שנמצאו על העינפזים היו גדולות מאלו של שתי קבוצות העשים.

ג. רוב הגרגרים אשר נמצאו על גוף העינפזים היו על הכנפיים, גב ,בטן והרגליים. אברים העשויים לבוא המגע עם הצלקת בעת המעבר מפרח לפרח (היבט זה לא נבדק אצל העשים לאור פעילותם הנמוכה במעבר בין הפרחים)

אופני האבקה:

כדי להעריך את החלק היחסי של אופני ההאבקה השונים נחשפו תפרחות של פרחי נקבה לטיפולים הבאים: האבקת רוח (תפרחות של חרוב כוסו ברשת חלונות המונעת ביקורי מאביקים אך מאפשרת לפחות לחלק מזרמי האוויר להגיע אל הפרח. לכן סביר להניח שלפחות חלק מגרגרי האבקה הנישאים ברוח יש להם סיכוי להגיע אל הצלקת בעוד חלקם עשוי להיעצר ברשת); האבקת יום (הפרחים נחשפו רק ביום וכוסו בלילה, במשך כל הפריחה, בשקיות אטומות לרוח ולחרקים); האבקת לילה (הפרחים נחשפו רק בלילה וכוסו משך היום) והאבקה חופשית ללא כל טיפול. כל הטיפולים נעשו במקביל על אותם העצים. האבקה פתוחה היא התוצאה של הצירוף של האבקת רוח בתוספת האבקת חרקים. בסה"כ היו 14 מדגמים מזווגים מ 7 עצים. לאחר שבועיים מסיום הפריחה נספרו הפרחים שחנטו פירות כמדד לשיעור הצלחת ההאבקה.

תמונה 17 מוצגים נתוני אחוזי ההצלחה של האבקת החרוב באופני האבקה שונים: האבקת רוח, יום ולילה ביחס להאבקה פתוחה. ההבדלים בין כל הטיפולים היו מובהקים (Dafni et al., 2012).

אחרית דבר

החרוב פורח בעיקר בין החודשים ספטמבר לדצמבר, עונה בה נדירים חרקים מאביקי פרחים ותנאי מזג האוויר אינם נוחים . (Dafni 2006) החרוב הוא עץ דו-ביתי, פרחי הזכר מציעים הן צוף והן אבקה בעוד פרחי הנקבה מספקים צוף בלבד. בחרוב נמצאה האבקת חרקים בצד האבקת רוח תופעה המכונה אמבופיליה (ambophily) והנחשבת כהתאמה לסביבת האבקה לא נוחה לפעילות מאביקים (Stelleman 1984). בארץ נמצאה אמבופיליה בחצב מצוי (Dafni and Dukas 1986).

האבקת רוח: בספרות קיימת מחלוקת אודות קיומה של האבקת רוח. כמה חוקרים מדווחים על אפשרות קיומה של האבקת רוח בחרוב (גור 1965, al. 1980 Hillcoat et , (Retana et al. 1990 בעוד אחרים אינם מציינים אפשרות זו ((Ortiz et al., 1996 או שוללים אותה (Gennadius1902). לפי (1980) Hillcoat et al., מבנה הפרח מצביע על האבקת רוח ואלו הריח על האבקת זבובים. לפי גור (1965) ההאבקה נעשית ב"עיקר ע"י הרוח". עבודה זו מספקת, לראשונה, נתונים כמותיים אודות חלקה של האבקת רוח בחרוב (% 10-6) מכלל ההאבקה.

האבקת יום: דבורי הדבש. % 77.3 מכלל המבקרים ו - 78.6% מכלל הביקורים. זבוביים למיניהם, היוו 22.7% מכלל המבקרים ו- 21.4% מכלל ביקורים ( Levy 2006). מחקרים מדרום ספרד ומפורטוגל (Ortiz et al., 1996; Arista et al., 1999, Retana et al., 1994) מצביעים על כך שזבובים היו המבקרים העיקריים ומציינים את נדירות הדבורים במשך עונת הפריחה של החרוב.

האבקת לילה: בעבודה זו נתפשו 23 מיני עשים על עץ הנקבה שרבים מהם היו טעוני אבקת חרוב . לפי כמות גרגרי האבקה של החרוב, על גופם של חרקים אלו, ולאור נטייתם להישאר פרקי זמן ארוכים באותו הפרח, נראה שהסיכויים למגע עם הצלקת, ולמעבר גרגרי אבקה, נמוך יותר לעומת סיכויי האבקה ע"י עינפזים. אך לאור כמותם הרבה של העשים יש לשער שקיים סיכוי שהם תורמים להאבקה אם כי בשיעור בלתי ידוע. המרכיב העיקרי בריח החרוב הוא לינלול ונגזרותיו הידועים כנפוצים בפרחי רפרפים ועשים (Raguso 2016) – עדות לחשיבותה של האבקת לילה בחרוב כפי שמצאנו. Retana et al., (1990) מדווחים על תצפיות בעשים הן על עץ הזכר והן על עצי הנקבה, העשים שנתפשו על עץ הנקבה לא נשאו גרגרי אבקה בניגוד לנתונים המובאים בעבודה זו.

בעבודתה של Levy (2006) נמצאו, ככל הידוע לנו, לראשונה, עינפזים (Chrysopidae) מסוגים וממינים שונים, כמעורבים בהאבקה בכלל. מתוך התוצאות אפשר לראות שהעינפזים נוגעים בצלקת החרוב ומאחר ורבים מהם טעונים בגרגרי אבקה על פני חלקים העשויים לגעת בצלקת הן בעת לגימת צוף והן בעוברם מפרח לפרח בתפרחת – סביר להניח שהם מאביקים יעילים. העינפזים ידועים כניזונים מטל דבש, אבקה (במיוחד הנקבות הזקוקות למשאב זה לצורך הבשלת הביצים) וצוף (Principi and Canard 1984).

הרכב הריחות הדומה מושך את העינפזים הן לזכר והן לנקבה, אם כי עוצמת הריח גדולה יותר בזכר מה שמגדיל את הסיכוי שעינפז המבקר בנקבה היה קודם לכן בזכר. לפי התוצאות 89% מהעינפזים שנתפשו על הנקבה היו עמוסי אבקה – עדות לביקור קודם בעצי הזכר.

נציין שאבקת החרוב נשארת חיונית כעשרה ימים (א.ד. מידע אישי), כך אותו פרט שביקר לילה מסוים בעץ זכר עשוי להגיע לעץ הנקבה אפילו לאחר כמה ימים כאשר הוא עדיין נושא אבקה חיונית. סביר להניח שריחות הפרחים הם גורם המשיכה ממרחק. ידוע מהספרות (McEven et al. 2001, Canard et al., 1984) שעינפזים הם פעילי לילה ועשויים לעבור מרחקים של כמה ק"מ בערב אחד.

האבקה בשלוש רמות הזנה (טרופיות)?

באנליזה של ריחות הפרחים בחרוב באנליזה של חומרים נדיפים נמצא ספקטרום דומה של תרכובות ( כ-36 במספר) בפרחי הזכר ובפרחי הנקבה. בין היתר זוהו Methyl salycilate ו-Z (3)-Hexenyl acetate, (Levy 2006). חומרים משניים אלה מופרשים מעלי צמחים כתוצאה מפגיעה בצמח, וידועים בספרות כמושכים אויבים טבעיים של אוכלי עשב, כולל מינים של עינפזים (Jones et al., 2011, James 2006 James et al. 2005, Reddy and Chen 2002, Han and Chen 2002). זחליהם של העינפזים הם טורפי כנימות -מנגנון התאמה של הצמח כנגד אוכליו. בנוסף, מופרש מהפרחים (E,E) - α-Farnesene שאיזומר שלו (E)-β- Farnesene)( ידוע כהורמון אזעקה של כנימות עלים ונמצא כמושך מיני Chrysopa (Li et al., 2017 ,(Boo et al., 1998.

מועלית ההשערה, שבנוסף להאבקת רוח ולהאבקת יום, קיימת בחרוב המצוי מערכת האבקה תלת-טרופית. לפי השערה זו, הפרח “מנצל” יחסי גומלין ידועים של ייצור חומרי אזעקה על ידי עלים שנפגעו על ידי אוכליהם. חומרים אלו מושכים את אויביהם הטבעיים של אוכלי העשב. פרחי החרוב מושכים עינפזים על ידי ייצור אותם חומרים הנוצרים בעלה הנפגע על ידי כנימות אוכלי עשב וכך חרקים אלו מבצעים את ההאבקה תוך סיפוק דרישותיהם המזוניות (אבקה וצוף). נראה איפה שבהאבקת החרוב ישנה מעורבות של שלוש רמות מזוניות (טרופיות): אוכלי העשב (כנימות) הגורמות לצמח לייצר תרכבות המושכות את טורפיהן (העינפזים). הצמח מהווה את הרמה המזונית הראשונה, הכנימה את הרמה השניה והעינפזים את הרמה השלישית. בנוסף לכך מייצרים הפרחים איזומר של הורמון האזעקה של הכנימות שאנו משערים שהוא תורם למשיכת העינפזים אל הפרחים.

האבקה משולבת זו ע"י הרוח, מאביקי יום ומאביקי לילה תחשב כהתאמה לתנאים קשים המתבטאים בעונה מיעוטת מאביקים ובסיכויי האבקה נמוכים. סיכום של התאמות פרחי החרוב להאבקה בתנאים לא נוחים מוצג בתמונה 18.

ספרות

גור א. (1965). חרוב האנציקלופדיה העברית. י"ז: 988-985.

זהרי, מ. (1980). נופי הצומח של הארץ. עם עובד, תל-אביב.

Arista, M., P.L. Ortiz. and Talavera, S. (1999). Apical pattern of fruit production in the racemes of Ceratonia siliqua (Leguminosae: Caeasalpiniaceae): role of pollinators. American Journal of Botany 86: 1708-1716

Boo, K.S., Chung, I.B., Han, K.S., Pickett, J.A. and Wadhams, L.J., (1998). Response of the lacewing Chrysopa cognata to pheromones of its aphid prey. Journal of Chemical Ecology, 24:631-643.

Canard, M., Semeria, Y and Nev T.R. (1984). Biology of Chrysopidae. Dr. W. Junk Publishers

Dafni, A. (1986) Autumnal and winter pollination adaptations under Mediterranean conditions. Bocconea 5: 171-181

Dafni, A. and Dukas, R., 1986. Insect and wind pollination in Urginea maritima (Liliaceae). Plant Systematics and Evolution, 154:1-10.

Dafni, A. Marom-Levy., A. Jürgens, S. Dötterl, A. Dorchin ,Y. Shimrat and Kirkpatrick, E.B. (2012). Ambophily and "super generalism" in Ceratonia siliqua pollination. Evolution of Plant–Pollinator Relationships, ed S. Patiny. Cambridge University Press. Cambridge University Press. pp. 344-373

Gennadius, P. (1902). The Carob Tree. Nicosia: Government Printing Office.

Han, B. Y. and Chen, Z. M. (2002). Composition of the volatiles from intact and mechanically pierced tea aphid-tea shoot complexes and their attraction to natural enemies of the tea aphid. Agricultural and Food Chemistry, 50:2571–2575

Hasselberg, C. von. (1986). Flowering characteristics of male and female carob flowers. 1º Encontro Linhas Investigacao de Alfarroba, Oeiras, Portugal. 27-29 Nov. 1986. pp. 45-56

Hillcoat, D., G. Lewis & B. Verdcourt (1980) A new species of Ceratonia (Leguminosae, Caesalpiniodieae) from Arabia and the Somali Republic. Kew Bulletin. 35: 261-271

James, D. G., (2003). Field evaluation of herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial insects: methyl salicylate and the green lacewing Chrysopa nigricornis. Journal of Chemical Ecology, 29: 1601–9

James D.G., (2006). Methyl salicylate is a field attractant for the golden eyed lacewing, Chrysopa oculata. Bicontrol Science and Technology 16:107-110

James, D. G., Castle, S. C., Grassiwitz, T. and Reyna, V., (2005). Using synthetic herbivore-induced plant volatiles to enhance conservation biological control: field experiments in hops and grapes. Second International Symposium on Biological Control of Arthropods. Davos, Switzerland, 12–16.9.2005. USDA Forest Publication FHTET-2005–08, pp 192–205

Jones, V.P., Steffan, S.A., Wiman, N.G., Horton, D.R., Miliczky, E., Zhang, Q.H. and Baker, C.C., (2011). Evaluation of herbivore-induced plant volatiles for monitoring green lacewings in Washington apple orchards. Biological Control, 56:98-105

Levy, T. (2006) Inter-sexual variation in floral nectar and volatile compositions in the carob (Ceratonia siliqua L.), and its possible role in the attraction of flower visitors. Msc Thesis. Faculty of Science and Science Education Department of Evolutionary and Enviromental Biology. University of Haifa

Li, Z.Q., Zhang, S., Cai, X.M., Luo, J.Y., Dong, S.L., Cui, J.J. and Chen, Z.M., (2017). Three odorant binding proteins may regulate the behavioural response of Chrysopa pallens to plant volatiles and the aphid alarm pheromone (E)‐β‐farnesene. Insect Molecular Biology, 26:255-265

McEwen PK, New TRR, Whittington A., (2001). Lacewings in the crop management. Cambridge University Press.Cambridge

Ortiz, P.L., M. Arista and Talavera, S. (1996). Produccion de nectar y frecuencia de polinizadores en Ceratonia siliqua L. (Caesalpiniaceae). Anales Jard. Bot. Madrid 54: 540-546.

Poljakoff A. (1945). Ecological investigations in Palestine. I. - The water balance of some Mediterranean trees. Palestine Journal of. Botany. Jerusalem ser. 3: 138-150.

Principi, M. M. and Canard, C., (1984). Feeding habits. In Biology of Chrysopidae. Series Entomologica 27, eds. M. Y. Canard and T. R. Séméria. The Hague, The Netherlands: Dr. W. Junk Publishers, pp. 76–92

Raguso, R.A., (2016). More lessons from linalool: insights gained from a ubiquitous floral volatile. Current Opinion in Plant Biology, 32:31-36

Ramón-Laca, L. and Mabberley, D.J., (2004). The ecological status of the carob-tree (Ceratonia siliqua, Leguminosae) in the Mediterranean. Botanical Journal of the Linnean Society, 144:431-436

Reddy, G.V.P., (2002). Plant volatiles mediate orientation and plant preference by the predator Chrysoperla carnea Stephens (Neuroptera: Chrysopidae), Biological Control. 25:49-55

Retana, J., J. Ramoneda and Garcia Del Pino F., (1990). Importancia de los insectos en la polinizacion del algarrobo, Bol. San. Veg. Plagas, 16: 143-150

Retana, J., J. Ramoneda, J. Garcia Del Pino, F. and Bosch, J., (1994). Flowering phenology of carob Ceratonia siliqua L., (Caesalpiniaceae). J. Horticultural Science 69: 97-103

Stelleman, P., 1984. Reflections on the transition from wind pollination to ambophily. Acta Botanica Neerlandica, 33:497-508