האבקת שרביטן מצוי - אמוץ דפני ודן איזיקוביץ 15/10/2021

הסוג שרביטן (Ephedra) נמנה על משפחת השרביטניים (Ephedraceae) הכוללת סוג זה בלבד. מיני הסוג נפוצים בעיקר בבתי יובשניים הן באמריקה והן באסיה. הסוג מונה כ-55 עד 65 מינים (1990 , Kubitzki) בארץ ידועים חמישה מינים: שרביטן גס, שרביטן הערבה, שרביטן מכונף, שרביטן מצוי ושרביטן ריסני.

מבנה אברי הרבייה בסוג שרביטן

הסוג שרביטן נמנה על הקבוצה של חשופי הזרע בהם אברי הרבייה הם אצטרובלים. בסוג שרביטן האצטרובלים חד מיניים ורוב המינים הם דו-ביתיים. (זאת בשונה מקבוצת מכוסי הזרע בה אברי הרבייה הם פרחים והביציות מוגנות בתוך שחלה ממנה מתפתח הפרי בו מצויים הזרעים). בשיח הזכר מופיעים האצטרובלים במפרקי הענפים או בקצותיהם. כל אצטרובל בנוי מכמה חפים, התחתונים ריקים וכל אחד מהחפים העליונים עוטף אצטרובל זעיר, העשוי שני חפים, שבחיקן גבעולון נושא מנבגים (sporangiophore).
ברוב מיני השרביטן האצטרובל הזכרי מורכב מאברים זכריים בלבד. כלומר חפה ובחיקו "נושא אבקנים" בשרביטן מצוי קיים מצב ייחודי בסוג: בצמח הזכר, בראש האצטרובל הזכרי שתי ביציות עקרות. ביציות אלו מייצרות "טיפת ההאבקה" ובכך מספקות גמול סוכרי למבקרים הפוטנציאליים, בנוסף לאבקה הגלויה לכל דורש (תמונה מס' 1 )
צמח הנקבה נושא אצטרובלים נקביים בלבד. האצטרובל הנקבי בסוג מורכב מביציות חשופות המופיעות, כל אחת, בין שני מַעֲטִים (אינטגומנטים). בראש כל ביצית יש פתח של התעלה המיקרופילרית שדרכו ינבטו גרגרי האבקה. כאשר הביצית, מוכנה מופיע בראשה "טיפת האבקה " המשמשת כמלכודת לגרגרי האבקה (תמונה מס' 2).

הגמול בפרח

במיני שרביטן הגמול הוא "טיפת ההאבקה" המופיעה בראש הביצית (איורים מס' 1, 2) והמכילה סוכרים וחומצות אמינו (Nepi et al., 2009), זאת בנוסף לאיסוף אפשרי של אבקה (לא נצפה על ידינו). כבר בתחילת המאה ה-20 הראה פורש (Porsch, 1910) בשרביטן ריסני ( E. alte= E. aphylla) שחרקים משתמשים ב"טיפת ההאבקה" אך לא הוברר מה חלקם בהאבקה.
בשרביטן מצוי נמצאו טיפות האבקה הסוכריות הן בצמחי הנקבה והן בפרחים הנקביים שבראש האצטרובל הזכרי (תמונה מס' 1). בשרביטן ריסני בצמחי הזכר מופרשות טיפות סוכריות מצופנים המצויים בצד החיצוני של החפה הבשרני. עיקר ההפרשה נעשה לפני פתיחת האבקנים. בצמחי הנקבה, כמו בכל מיני הסוג שרביטן "טיפת ההאבקה" נוצרת בקצה העליון של המעטה (שכבת תאים המגנה על הביצית, תמונות 1- 2). בנוסף לכך, באצטרובלי הנקבה נוצרת טיפת צוף לפעמים גם בחפה החיצוני של הביצית. בבדיקה מיקרוסקופית נמצאו נקבים בחפים החיצוניים דרכם מופרש הצוף. משך הפרשת הצוף יומיים עד ארבעה ימים. אם מכסים את האצטרובלים הפרשת הצוף עשויה להימשך אפילו שבועיים. הפרשת ה"צוף החפי" מקדימה את הפרשת "טיפת ההאבקה" אבל, לעתים, אפשר למצוא את שתי הטיפות בו-זמנית. לעתים הפרשת הצוף נמשכת גם אחרי היעלמות "טיפת ההאבקה". ריכוז הסוכר (שווה ערך לסוכרוז) הן בטיפת ההאבקה אצל הנקבה והן בצופנים של הזכר ושל הנקבה היה בתחום של 60% עד 80% בהתאם ללחות היחסית. הפרשת הסוכר אינה תלויה לא בטמפרטורה ולא בשלבי ההבשלה של יחידות הרבייה, הן בזכר והן בנקבה. בכל הטיפות הסוכריות נמצאו גם חומצות אמינו (Bino and Dafni, 1983).

פרסומת

האצטרובלים אינם בולטים (לעין האנושית) ולמעשה אין פרסומת ויזואלית ועד כה לא נחקרה נוכחות ריחות כגורם משיכה אפשרי אל אברי הרבייה. על החרקים המבקרים למצוא את הגמול על סמך "חיפוש וטעייה". יש הטוענים (ראו להלן) שטיפת האבקה המבריקה בלילות הירח מהווה פרסומת לאצטרובלי הנקבה בשרביטן מצוי.

האבקת יום

המחקר, שנערך בסטלה מאריס שבחיפה בשרביטן ריסני, הראה שהמבקרים העיקריים היו זבובי רחף מהסוג רחפן (Metasyrphus corollae, M. latifaciatus) וזבובים אחרים מהסוג בוהקן .(Lucilia) ושחמטן (Sarcophaga). המבקרים לא התעניינו באבקה החשופה לכל דורש אלא רק בצוף. ממצא זה די מפתיע מאחר ורחפן נפוץ (Metasyrphus corollae) ידוע כניזון הן מצוף והן מאבקה .(Gilbert, 1985 כאשר נבדקה תכולת הקיבה של רחפן נפוץ נמצאו בנוסף לשאריות עלים גם כמה גרגרי אבקה של שרביטן. החרקים המבקרים באצטרובל הנקבי נצפו מלקקים הן מטיפת ההאבקה שבראש הביצית והן מטיפת הצוף שבחפה החיצוני . לפי התנהגות החרקים לא נראה שהם הבדילו בין צמחי הזכר והנקבה. מבקרים על צמחי הנקבה נשאו על בטנם גרגרי אבקה של שרביטן בחלק התחתון של הבטן.
הזבוב (Lucilia caesar) מלקק צוף בפרחי שרביטן ריסני (Bino and Dafni, 1983) משלושה מקורות: 1. על האצטרובל הזכרי, 2. מ"טיפת ההאבקה" שבראש הביצית, 3. מ"טיפת הצוף החפי" אצל הנקבה.

האבקת לילה

שתי חוקרות (Rydin and Bolinder, 2015) בדקו את האבקת שרביטן מצוי בבלקן ומצא שבמין זה חל פיזור האבקה והבשלת הביציות (הניכרת בהופעת "טיפת ההאבקה") בלילות ירח מלאים. לפי דבריהן: "טיפות ההאבקה הרבות מנצנצות כמו יהלומים בלילות ירח מלא" וזה אפילו "מחזה מרהיב עבור העין האנושית". המבקרים היו עשים וזבובים הפעילים בלילה ולפי דעתן חרקים אלו מסוגלים לנווט לאור הירח. החזרת האור מהטיפות וזה אמצעי הפרסומת היחידי של האצטרובלים שהם חסרי ריח לאף האנושי. תאריכי חשיפת האבקה היו שונים מאד בארבעת שנות המחקר (2014-2011), אבל נמצא מתאם גבוה ומובהק עם לילות ירח. במחקר נוסף (Rydin and Bolinder, 2015) דווח שעש מסוים (.Cnephasia sp) נצפה בתדירות על האצטרובלים הזכריים שותה מהצוף אך רק אחד מהם נצפה על צמח הנקבה והחוקרות מניחות שזה המאביק העיקרי. מין זה וכן מין זבוב ונמלה נוספים נלכדו על שיחי הנקבה והיו טעונים באבקה של שרביטן. מאחר והתצפיות נערכו בלילה אין בידיהם נתונים על העברת אבקה ולכן הם עדיין בגדר "מאביקים משוערים". ממצאים אלו נתקלו, מיד לאחר פרסומם, בביקורת חמורה של (,Margot (2015 המערער על המתאם בין אירועי ההאבקה לבין לילות ירח. לדעתו הנתונים אינם מספקים ואפילו מטעים וכן הוא מפקפק ביכולתם של הצמחים ל"זהות" לילות ירח. בכך הוא מטיל ספק בכך שהפריחה בלילות ירח היא התאמה אבולוציונית המקלה על הניווט הלילי של המאביקים. במילותיו "הראינו שאין מספיק נתונים להכרזה זו (של פריחה בלילות ירח) ואנחנו מנבאים שמאביקי השרביטן המצוי אינם, באופן כללי, מופיעים ביחד עם לילות ירח". יצוין שבספרות אין עדויות לכך שהחרקים ה"חשודים" כמאביקי השרביטן המצוי בלילה, אכן מסוגלים לנצל את אור הירח לצורכי ניווט ולזיהוי האצטרובלים בעזרת חוש הראיה.

האבקת רוח

מחקרים רבים במיוחד של Niklas ועמיתיו (Niklas, 2015) מצביעים על כך שרוב מיני השרביטן הם מואבקי רוח, כפי שנטען בעבר (Jaccard ,1894), במיוחד במינים Ephedra nevadensis ו-Ephedra trifurca נערכו מחקרים ענפים שכללו בדיקת התכונות האווירודינמיות הן של גרגרי האבקה (אופן תנועתם בזרמי אוויר) והן את המבנה של הצלקות וזרמי האוויר הנוצרים סביבן. כן נבדקו סיכויי גרגרי האבקה להגיע ולהיתפס על ידי "טיפת ההאבקה". המחקרים כללו יצירת זרמי אויר מבוקרים במנהרות רוח, שיטות צילום במהירות גבוהה ומודלים חדישים של תנועות חלקיקים בזרמי רוח ובשטח הגבולי של פני הצלקת.
לסיכום, במחקרים אלו נמצאו התכונות הבאות, במיני שרביטן, כמתאימות להאבקת רוח:

1. הצמחים חסרי עלים העשויים "לשבור" את רצף זרמי הרוח
2. המבנה התלת-ממדי של הצלקות מתאים ליצירת זרמי אויר סביבן (ולכן לקליטת גרגרי אבקה הנישאים ברוח)
3. עמדתן של הצלקות מבטיחה " פגישה מרבית" עם זרמי האוויר הנוצרים סביבה
4. העמדה המרחבית של צבר האצטרובלים הנקביים "משפרת" את זרימת האוויר סביב כל ביצית ולכן מגדיל את סיכויי קליטת גרגרי האבקה על יד "טיפת ההאבקה"
5. תנודת הענפים הגמישים ברוח מגדילים את הסיכויים ללכידת גרגרי ההאבקה ב"טיפת ההאבקה".

למרות כל זאת מסכם Niklas (2015) : "אף אחת מהתכונות האלה אינה מוציאה מהכלל דרכי ההאבקה חלופיות, לדוגמא הבאת אבקה על ידי חרקים הבאים אל טיפות ההאבקה".

האבקה משולבת רוח וחרקים
במחקר שנעשה אודות ההאבקה בשרביטן ריסני בארץ (Meeuse et al., 1990) נמצא שילוב של האבקת חרקים בצד האבקת רוח (תופעה המכונה "אמבופיליה"). המבקרים העיקריים, הנחשבים כמאביקים, היו זבובים: Lucilia caesar, Sarcophaga sp., Sarcophagidae sp. Calliphora. זבובים אלו היו מבקרים סדירים הן בצמחי הזכר והן בצמחי הנקבה. לפי אופן התנהגותם נראה שהם אינם מבחינים בין שני הזוויגים. זבובים אלו, שנתפשו על האצטרובלים הנקביים, נשאו בין 57 ל-200 גרגרי אבקה של שרביטן לפרט. רוב גרגרי האבקה נמצאו על בטן החרקים ויש סיכוי סביר שיילכדו בטיפת ההאבקה אם אותו פרט יבוא ללגום ממנה בצמח הנקבה.
בדיקה של תפוצת גרגרי האבקה ברוח, בעזרת מלכודות דביקות, העלתה את הממצאים הבאים:

1. גרגרי האבקה דביקים ורובם נופלים בגושים הכוללים 2 עד 250 גרגרים,
2. כ9% מהגרגירים הין בגושים שכללו מעל 7 גרגרים,
3. גושי אבקה רבים נופלים באופן אנכי עם השתחררם מהאבקני,.
4. רוב האבקה התפזרה בטווח של 15מ' מהצמח הזכרי.

נמצא, שצמחי שרביטן ריסני מגיעים לגובה של כ-10 מטרים כאשר, במקרים רבים, צמחי הנקבה נמוכים משיחי הזכר ונמצאים מתחתם . סביר להניח שלפחות חלק מההאבקה מבוצע על ידי גרגרי אבקה שנשרו אנכית בכוח המשיכה של כדור הארץ (ואכן הם נלכדו במלכודות דביקות שהושמו לצורך זה מתחת לשיחי הזכר) ואופן האבקה זה כונה בשם "האבקה גרביטציונית", זאת בנוסף להאבקת רוח רגילה שנמצאה בצמחים שכוסו ברשת שמנעה ביקורי חרקים והיו תחת גג שמנע נפילה חופשית של גרגרי אבקה. שיעור האבקת הרוח (ללא הבחנה בין שני הטיפוסים) היה כ-15%.
(Bolinder et al., 2016) מצאו בשרביטן מצוי שגרגרי אבקה, של שרביטן מצוי מגיעים באמצעות הרוח אל "טיפת ההאבקה". למרות שגרגרי ההאבקה של שרביטן מצוי יוצרים גושים הם מופצים באוויר ועשויים להגיע לצלקת. מניעת הגעתם אל הצלקת על ידי כיוס הפחיתה (Rydin and Bolinder, 2015) במידה רבה את ייצור הזרעים אך לא מנעה אותם כליל. החוקרות הסיקו, לכן, שחרקים הם המאביקים העיקריים במין זה.

אחרית דבר

מנגנוני ההאבקה בסוג שרביטן עדיין אינם ברורים דיים ומידת הבנתנו בנושא חלקית למדי(Endress,1996; Gorelick, 2001). כבר בסוף המאה התשע עשרה הציע ז'אקאר (Jaccard,1894) שהסוג מואבק על ידי הרוח. ביקורי חרקים בשרביטן מצוי נצפו כבר על ידי .(Porsch, 1910) מאז התמקד רוב המחקר באוירודינמיקה של האבקת רוח במינים בצפון אמריקה(Niklas, 2015) .
סקר הספרות הראה שעד היום נחקרו דרכי ההאבקה רק בעשרה מיני שרביטן ורק בשניים מהם נמצאה האבקת חרקים : שרביטן מצוי ושרביטן ריסני (המשולבת בהאבקת רוח). למעשה לא נמצא אף מין של שרביטן המואבק רק באמצעות חרקים. רבים מהמינים חולקים תכונות המשותפות הן למואבקי רוח והן למואבקי חרקים (2014 Bolinder ; Niklas) 2015 וייתכן שקיימים עוד מינים אמבופיליים .(Niklas, 2015)
במיני שרביטן טיפות ההאבקה מצויות רק בצמח הנקבה (Takaso ,1990) רק בשרביטן מצוי יש ביציות עקרות בצמחי הזכר וזה מין השרביטן היחידי היכול להציע גמול טיפות ההאבקה בשני הזוויגים. מצב זה נחשב כקדום (Rothwell and Scheckler, 1988). ברוב מכוסי הזרע בהם יש "טיפת ההאבקה" היא נחשבת כמצע ללכידת גרגרי אבקה ולנביטתם (Gelbart and von Aderkas, 2002) , אם כי ייתכן ובעבר שימשו טיפות אלו כגמול במשך האבולוציה של מכוסי הזרע . (Doyle,1954) בשרביטן ריסני נמצא גמול צוף בטיפות מיוחדות הנוצרות הן אצל הזכר והן אצל הנקבה תופעה העשויה להסביר האבקת חרקים כתוצאה מביקורים גומלים בשני הזוויגים (Meeuse et al., 1990).
בשרביטן מצוי נמצאה הן האבקת יום והן האבקת לילה, למרות המחלוקת השוללת התאמות לסינכרוניזציה של ההאבקה עם לילות ירח מלאים (ראו לעיל). בשרביטן ריסני נמצאה הן האבקה על ידי חרקים ביום והן שתי צורות של האבקת רוח: "האבקה גרביטציונית" והאבקת רוח "רגילה". עדיין לא ברורה הסיבה לביקור המאביקים בצמחי הזכר מאחר והמאביקים שנמצאו אינם ידועים כניזונים מאבקה. נציין שהן בשרביטן מצוי והן בשרביטן ריסני האבקה דביקה והפיזור הוא בגושים, מה שמתאים להאבקה על ידי חרקים (Bino et al., 1984).
החוקרות שגילו את ההאבקה בלילות ירח (Rydin and Bolinder, 2015) מייחסות לממצאיהן חשיבות אבולוציונית רבה ולדבריהן: "ההתאמה הירחית (של האבקת שרביטן מצוי (אבדה ככל הנראה ברוב מיני השרביטן שעברו תזוזה אבולוציונית להאבקת רוח בכל הקבוצה. כאשר חרקים אינם נחוצים עוד להאבקה, הערך האדפטיבי של תיאום ההאבקה עם לילות ירח אבד וכך גם תכונה זו". קשה לקבל קביעה זו על סמך הנימוקים הבאים: “האבקה לאור הירח” נמצאה עד כה במין אחד בלבד (ויש המפקפקים בתופעה זו בכלל, ראו למעלה) וכן אין שום סימוכין לכך שזה היה המצב הקדום בסוג שרביטן. המין שרביטן מצוי, בו נמצאה ה"האבקה לאור הירח", מואבק גם ביום (Bino et al., 1984) ולא נראה שום לחץ אבולוציוני שיצדיק האבקת לילה.
מיוזה ועמיתיו (Meeuse et al., 1990 ; Bino et al., 1984), סברו שהאבקת רוח היא המצב הקדום בשרביטן וקרוביו וכי האבקת חרקים היא המתקדמת. קיומה של האמבופיליה נחשב, על ידם, כמצב ביניים בדרך שבין האבקת רוח להתפתחות של האבקת חרקים

ספרות

Bino RJ and Dafni A 1983 Entomophily and nectar secretion in the dioecious gymnosperm Ephedra aphylla Forsk. In: DL Mulcahy & E Ottaviano eds. Pollen Biology and Implications in Plant Breeding. Elsevier Science, New York, pp.99-104
Bino RJN Devente and Meeuse ADJ 1984 Entomophily in the dioecious gymnosperm Ephedra aphylla Forssk. (=E. alte C.A. Mey.), with some notes on E. campylopoda C.A. Mey. II. Pollination droplets, nectaries, and nectarial secretion in Ephedra. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Series C: Biological and Medical Sciences 87:15–24
Bolinder K 2014 Pollination in Ephedra (Gnetales). PhD Thesis. Department of Ecology, Environment and Plant Sciences Stockholm University
Bolinder K Niklas KJ and Rydin C 2015 Aerodynamics and pollen ultrastructure in Ephedra (Gnetales). American Journal of Botany 102: 457–470
Bolinder K Humphreys AM Ehrlén J Alexandersson R et al. 2016 From near extinction to diversification by means of a shift in pollination mechanism in the gymnosperm relict Ephedra (Ephedraceae, Gnetales). Botanical Journal of the Linnean Society 180: 461–477
Doyle J 1945 Developmental lines in pollination mechanisms in the Coniferales. Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society 24: 43- 62
Gelbart G and von Aderkas P 2002 Ovular secretions as part of pollination mechanisms in conifers. Annals of Forest Science 59: 345-357
Gilbert FS 1985 Ecomorphological relationships in hoverflies (Diptera, Syrphidae). Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 224: 91-105
Gorelick R 2001 Did insect pollination cause increased seed plant diversity? Biologigal Journal of the Linneaen Society 74: 407-427
Jaccard P 1894 Recherches embryologiques sur l'Ephedra helvetica. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. 30: 46 -84
Jörgensen A and Rydin C 2015 Reproductive morphology in the Gnetum cuspidatum group (Gnetales) and its implications for pollination biology in the Gnetales. Plant Ecology and Evolution 148: 387-396
Kubitzki K 1990 Ephedraceae. In: The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms, Kubitzki, K. (ed), Springer, Berlin,pp. 379-382
Margot JL 2015 Insufficient evidence of purported lunar effect on pollination in Ephedra. Journal of Bological Rhythms
Meeuse ADJ De Meijer AH Mohr OW P and Wellinga SM 1990 Entomophily in the dioecious gymnosperm Ephedra aphylla Forsk. (=E. alte C.A. Mey.), with some notes on Ephedra campylopoda C.A. Mey. III. Further anthecological studies and relative importance of entomophily. Israel Journal of Botany 39: 113-123
Nepi M von Aderkas P Wagner R Mugnaini S et al. 2009 Nectar and pollination drops: how different are they? Annals of Botany 104: 205–219
Niklas KJ 2015 A biophysical perspective on the pollination biology of Ephedra nevadensis and E. trifurca. The Botanical Review 81: 28-41
Porsch O 1910 Ephedra campylopoda C.A. Mey eine entomophile Gymnosperme. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 28: 404-412
Rothwell GW and Scheckler SE 1988 Biology of ancestral gymnosperms. In: Beck CB, (ed.) Origin and Eolution of Gymnosperms. New York, Columbia University Press, pp. 85–134
Rydin C and Bolinder K 2015 Moonlight pollination in the gymnosperm Ephedra (Gnetales). Biology Letters 11: 20140993
Takaso T 1990 ‘Pollination drop’ time at the Arnold Arboretum. Arnoldia 50: 2–7