האבקת לוענית מצויה. תומס רודריגז-ריעאנו , אמוץ דפני ודן איזיקוביץ 22/03/2022

לוענית מצויה (.Scrophularia xanthoglossa Boiss) ממשפחת הלועניתיים (Scrophulariaceae). הסוג לוענית מונה כ-270 מינים ותת-מינים (Ortega-Olivencia 2009- ) ולפי Fischer (2004) כ- 200 מינים. תפוצת מיני הלוענית היא בעיקר בחצי כדור הארץ הצפוני (הממלכה ההולוארקטית) באירופה, מרכז אסיה, צפון אמריקה עד אמריקה הטרופית, מרכז תפוצת הסוג באירן ובאפגניסטן (Fischer 2004, Ortega-Olivencia and Devesa 1993). הלוענית המצויה נפוצה ממזרח הים התיכון עד מרכז אסיה ( (POWOובארץ ישראל מצויים 11 מיני לוענית (פיינברון-דותן ודנין 1991).

תפוצה ובית הגידול:

הלוענית היא צמח צידי דרכים, מעזבות ובתה בכל חלקי הארץ (תמונה מס' 1). במיוחד בחבל הים-תיכוני, אך גם מהמדבר ועד החרמון. נפוץ מאד בקרקעות בזלת בגולן (שמידע 2005).

מבנה הפרח:

הפרחים דו-מיניים ובעלי סימטריה דו-צדדית (זיגומורפיים). הפרחים (7-6 מ"מ) דו-שפתניים ודמויי כד. השפה העליונה זקופה ובעלת שתי אונות. השפה התחתונה בעלת שלוש אונות, שתיים צדדיות וזקופות החוסמות את הכניסה אל לוע הפרח, ושלישית קטנה מהן ובעמדה אופקית פחות או יותר בתחילת הפריחה. מתחת לשפה העליונה, מצוי סטמינוד (אבקן עקר, מנוון) בצבע לבן, לבן מפוספס, צהבהב עד צהוב, ורוד ואדום. בפרטים לפיהם הוגדר המין, שנאספו בירושלים בשנת 1846, הסטמינוד היה צהוב ומכאן השם המדעי של המין שמשמעו "צהוב הלשון". רוחבו של הסטמינוד גדול מגובהו. הפרח בעל ארבעה אבקנים מפורדים היושבים על צינור הפרח. הצלקת כדורית ונשאת בראש עמוד עלי המתארך במהלך הפריחה. בתמונה מס' 2 נראה פרח בסוף השלב הזכרי, לאחר פיזור האבקה, והצלקת שהואבקה נוטה לאחור.

פנולוגיה ומחזור חיי הפרח:

הפריחה בחודשים פברואר עד יולי, מתחילה במדבר ומסתיימת בחרמון. הפרחים פרוטוגיניים. ביום הראשון והשני לפריחה עמוד העלי שלוח קדימה ולמטה בערך בזווית של 45° והצלקת מופנית כלפי מעלה (תמונה מס' 3 A,B). ביום השני-שלישי לפריחה האבקנים שלוחים קדימה (אחד אחד) ותופשים את העמדה בה נמצאה קודם לכן הצלקת. צלקת שהואבקה מתכופפת למטה ולאחור (תמונה מס' 3 C,D,E). למעשה הצלקת והאבקנים השלוחים קדימה מסייעים לאחיזת המאביק בפרח ומהווים את מקום הנחיתה של מבקרי הפרח (תמונה מס' 3 F,G). ההאבקה היא, לכן, האבקת בטן.
פרסומת: הפרחים בצבע בורדו. הסטמינוד בולט בצבעו הבהיר (ראו להלן).

גמול:

הפרחים בעלי צוף המופרש מצופן טבעתי המצוי בבסיס השחלה. כמות הצוף שנמצאה בפרח בודד היא 0.88±0.76 מיקרוליטר וריכוז הסוכר הוא 21.1 ± 45.3 (טווח הריכוזים היה בין % 17.0 ל-77.0). לא נמצאו הבדלים בכמות הצוף או בריכוזו בין השלב הנקבי לשלב הזכרי. האבקה החשופה היא גמול משני.
שיטת הזיווג: בלוענית מצויה קיימת תאימות עצמית.

מאביקים והתנהגותם: בתצפיות שערכנו (באתר "חגית", 80 שעות תצפית שנערכו בשנת 2005). הנתונים של חלקם של המבקרים השונים בפרחי הלוענית המצויה מסוכמים בתמונה מס' 4. רוב המאביקים (95.3 %) היו דבורים גדולות: דבורת דבש (70.61%) ואנדרנה מליטוידס (Andrena mellitoides) (24.74%). מבקרים אחרים התנהגו כגנבי צוף ורובם היו דבורים יחידאיות קטנות מהסוג חריצית (Lasioglossum) (תמונה מס' 3 G). הדבורים הקטנות נצפו בעיקר בפרחים בהם הכניסה ללוע הפרח נחסמה רק באופן חלקי.

בפרח הלוענית המצויה יש כמה התאמות המונעות ממבקרי קצרי לשון לגנוב צוף והמבטיחות את דיוק ההאבקה של מאביקים ארוכי לשון.

1. שתי האונות הצדדיות של השפה התחתונה חוסמות את הכניסה אל לוע הפרח ולמעשה מגדילות את העומק התפקודי של צינור הפרח ובכך מקשות על השגת הצוף על ידי מבקרים קצרי לשון כמו רחפנים ודבורים קטנות. (תמונה מס' 3 A,C) יש וחסימת הכניסה לפרח אינה מושלמת וניכרים הבדלים בין פרחים שונים, בהם החסימה היא חלקית (תמונה מס' 3 E,H).
2. קיימת הפרדה מרחבית המתבטאת בהרחקת אברי הרבייה ממקום הפרשת הצוף. זירי האבקנים ועמוד העלי מוארכים וכך מושג תיאום בין השגת הגמול והעברת האבקה. רק מבקרים ארוכי לשון יוכלו, בו זמנית, גם לאסוף צוף וגם לגעת באברי הרבייה ולהעביר אבקה מתאימה ליעדה (תמונה מס' 3 A-H).
3. הסטמינוד עשוי לתפקד כנתיב צוף ולכוון את המאביק לעמדה שתאפשר הן את השגת הגמול. החדרת החדק היא דרך הרווח הנוצר בין האונות הצדדיות של השפה התחתונה (תמונה מס' 5).

מבקרים קטנים ו/או קצרי לשון נתקלים בקושי להגיע אל הצוף מאחר והכניסה ללוע הפרח חסומה ולשונם אינה ארוכה דייה כדי להשיג את הצוף המופרש בתחתית הכותרת. בזמן הניסיון להגיע אל הצוף הם אינן מסוגלים בוזמנית גם לאסוף צוף וגם לגעת באברי הרבייה. בכך, בתוך הסוג לוענית אפשר להבחין במעבר בין מין ג'נרליסטי המבוקר על ידי מיני חרקים רבים לבין מין ספציאליסטי המואבק רק על ידי חרקים בגודל מתאים ובאורך לשון מסוים. הצרת הפתח של לוע הפרח וגודל הסטמינוד מכוונים את החרקים המתאימים אל מקום אברי הרבייה והגמול.

לוענית גדולה. בלוענית זו הסטמינוד קטן בהשוואה לזה של הלוענית המצויה, האונות הצדדיות של השפה התחתונה אינן חוסמות את לוע הכותרת והפרח מבוקר הן על ידי מבקרים לגיטימיים (כולל דבורים בינוניות וגדולות) והן על-ידי קצרי לשון וגנבי צוף רבים. (תמונה מס' 6).
האם הסטמינוד תורם לפרסומת מטווח קרוב ולהכוונת המאביקים?

כדי לבדוק את חלקו האפשרי של הסטמינוד בפרסומת מטווח קרוב, הסרנו בעדינות אבר זה ממש לפני הפריחה ובדקנו היכן ביקר המאביק בעת הביקור הראשון בצמח, השווינו את תדירות הביקור בפרח שלם מול פרח שכן ללא סטמינוד. דבורת הדבש ביקרה לראשונה ב-193 פרחים עם סטמינוד וב- 140 פרחים ללא סטמינוד, עבור אנדרנה מליטוידס (תמונה מס' 7) התוצאות היו 66 ו-43 בהתאמה. ההבדלים נמצאו לא מובהקים ( Chi-square = 0.227, P = 0.633 )
כאשר השווינו את משך הביקור בפרח, כאמת מידה להכוונה יעילה אל מקור הצוף שבבסיס השחלה, בפרחים שלמים בהשוואה לפרחים שהוסר מהם הסטמינוד נראה שמיקום הסטמינוד מכוון את המאביק לעמדה המדויקת הדרושה לשאיבת הצוף. אנחנו מניחים שבנוסף לתפקידו של הסטמינוד במשיכה מטווח קצר, הוא משמש להכוונת החרק כנתיב צוף.

אחרית דבר:

בסוג לוענית מופיע סטמינוד בכ- 30% מכלל המינים (López et al. 2016, Rodríguez- Rodríguez-Riaño et al. 2015). בספרות מבחינים בארבעה טיפוסים של פרחי לוענית: ללא סטמינוד (למשל, לוענית יריחו תמונה מס' 8), בעלי סטמינוד זעיר (למשל, לוענית גדולה איור מס' 6), בעלי סטמינוד רחב אך הקטן מאונות השפה העליונה וכאלו שבהם הסטמינוד בולט ורחב לפחות כמו אונות השפה העליונה. הנוכחות של סטמינוד נחשבת כתכונה עתיקה בסוג בעוד שנוכחות של סטמינוד זעיר נחשבת כתכונה מתקדמת (Rodríguez-Riaño et al., 2015).
על סמך חקר מיני לענה אחרים בהם מופיע סטמינוד גדול הועלו כמה השערות שאינן בהכרח מנוגדות זו לזו, על אודות תפקידו של איבר זה בביולוגיה של הפרח, סטמינוד גדול עשוי לשמש באחד או יותר מהתפקידים הבאים:

1. הסטמינוד משמש להגברת הפרסומת במינים בהם הוא גדול במיוחד (S. lyrata and S. scorodonia , שאינם מצויים בארץ) ועשוי להגביר את תדירות הביקור בפרח. נמצא בניסוי כי פרחים בהם הוסר הסטמינוד בוקרו פחות ויצרו פחות זרעים לעומת פרחים תמימים ( López et al., 2016).
2. הצרת לוע הפרח על ידי הסטמינוד עשויה להפחית את כמות מי הגשם החודרת על הפרח והעשויה למהול את הצוף. תפקיד זה הוצע כבר על ידי (Sprengel 1793) ונמצא במיני לוענית בספרד בעלי סטמינוד גדול (Rodríguez-Riaño et al. 2015).
3. הצרת פתח הפרח עשויה להקשות על השגתו של הצוף (Trelease 1881) ולהגדיל את משך זמן הביקור .(Rodríguez-Riaño et al., 2015) כך מצאנו גם בלוענית מצויה עבור אנדרנה מליטוידס.
4. הסטמינוד עשוי לחסום את הכניסה ללוע הפרח ולמנוע גניבת צוף (Rodríguez-Riaño et al. 2015, Trelease 1881,).
   עבור לוענית מצויה סביר שהסטמינוד הגדול מונע מהילת הצוף ולפי מחקרנו מגדיל את משך הביקור בפרח, גורם העשוי להגביר את יעילות ההאבקה הן במונחים של קבלת אבקה והן במסירתה (Ne'eman et al. 2010).

תודות :

לשרה דויטש, אלי לבנה, עוזי פז, גידי פיזנטי ושרה גולד על הצילומים. לצחי פז ולשרל'ה אורן על ההארות וההערות.

ספרות

שמידע, א. (2005). צמחי ישראל- המדריך השלם לצמחים ופרחים בארץ ישראל. מפה. תל אביב.
פיינברון-דותן, נ., דנין, א. (1991). המגדיר לצמחי בר בארץ ישראל. כנה. ירושלים.

Fischer, E., 2004. Scrophulariaceae. In Flowering Plants. Dicotyledons. (pp. 333-432). Springer: Berlin, Heidelberg
Ne'eman, G., Jürgens, A., Newstrom‐Lloyd, L., Potts, S.G. and Dafni, A., (2010). A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biological Reviews 85:435-451
Ortega-Olivencia, A. (2009) Scrophularia L. In: Benedí, C., Rico, E., Güemes, J. & Herrero, A. (Eds.) Flora Iberica 13. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid, pp. 97−134
Ortega-Olivencia A, JA Devesa. (1993). Revisión del género Scrophularia L. (Scrophulariaceae) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Ruizia 11. Real Jardín Botánico, Madrid
Plants of the World: (POWO)
Rodríguez-Riaño T, FJ Valtueña, J López, ML Navarro-Pérez, JL Pérez-Bote, A Ortega-Olivencia. (2015). Evolution of the staminode in a representative sample of Scrophularia and its role as nectar safeguard in three widespread species. Naturwissenschaften 102(5-6):37
Sprengel, CK. (1793) Das entdeckte Geheimniss der Natur in Bau und in der Befrüchtung der Blumen. Berlin
Trelease, W. (1881) The fertilization of Scrophularia. Bull Torrey Bot Club 8:133–140