האבקת זלזלת הקנוקנות 15/11/2022

זלזלת הקנוקנות (.Clematis cirrhosa L) ממשפחת הנוריתיים (Ranunculaceae). הסוג זלזלת מונה כ־250 עד 350 מינים (Tamura, 1995; Wang and Li, 2005). סוג קוסמופוליטי זה כולל מטפסים, שיחים ובני-שיח המפוזרים בעיקר באזורים הממוזגים בעולם, עם כמה מינים באזורים הטרופיים (Xie and Li, 2012). בארץ מיוצג הסוג על-ידי עוד שני מינים זלזלת מנוצה (C. flammula) וזלזלת היערות (C. vitalba). תפוצתה של זלזלת הקנוקנות היא סביב הים התיכון ובמזרח התיכון (Browicz, 1980).
תפוצה בארץ ובית הגידול: באזורי חורש ובדרדרות אבן חבל הים-תיכוני (שמידע, 2005).

מבנה הפרח:

הפרחים פונים כלפי מטה. בעלי עטיף כותרתי בן ארבעה עלים (32-20 מ"מ), ירקרקים עד לבנים. אורך עלי העטיף 25-30 מ"מ, מספר האבקנים 35-25 , מספר עלי השחלה 35-25 (תמונה 1).
פנולוגיה והתפתחות הפרח: עונת הפריחה מאוקטובר עד אפריל, כאשר השיא הוא בינואר (שמידע, 2005). במשך התפתחות הפרח הבודד הבחנו בארבעה שלבים (טבלה 1).
מהתצפיות עולה שהפרח מתקיים 8.4±0.6 ימים. בשלושת הימים הראשונים לפריחה האבקנים סגורים והצלקות רצפטיביות, כלומר הפרחים פרוטוגיניים. לאחר מכן, כל מאבק מפזר את האבקה במשך כיום אחד עד יומיים (כתלות במזג האוויר). שלב חשיפת האבקה (אנתזיס) נמשך 7-6 ימים, כלומר בזמן פתיחת האבקנים הצלקות עדיין רצפטיביות והחפיפה בין שני השלבים היא כשבוע (טבלה 1). לפיTomàs et al. (2022) משך חיי הפרח הבודד הוא 20.5±0.2 ימים. חוקרים אלו לא מציינים את שלבי הפריחה ומחזור החיים של הפרחים. בתמונה 2 מוצגים פרחים בשלב C.

שיטת הזיווג:

הפרחים בעלי תאימות עצמית. במשך חיי הפרח המרחק בין הצלקות והאבקנים הולך וקטן, והצלקות מתכופפות יותר ויותר לכיוון האבקנים. עם התקדמות הפריחה הצלקות החיצוניות עשויות לגעת במאבקים פתוחים. מאחר שהקצה המכופף של הצלקות הוא גם החלק הרצפטיבי (תמונה 3), תהליך ההתקרבות בין האבקנים והצלקות וכיפוף הצלקות הוא אינדיקציה לאפשרות של האבקה עצמית ספונטנית. ברור שגם המאביקים, ובעיקר התריפסים, עשויים לתרום להאבקה העצמית. בשליש מהפרחים שהתפתחו בפרחים מכויסים נצפו זרעים (n=136). בתצפיות, בזלזלת הקנוקנות, מהאיים הבלאריים (מערב הים התיכון) דווח על האבקה עצמית ספונטנית בשיעור של 73 אחוזים (Tomás et al., 2022). תצפיות אלה מתאימות לנתונים בספרות אודות מינים אחרים בסוג זלזלת. (2010). Jiang et al. מצאו במינים C. chrysocoma, C. akebioides ו־C. rehderiana סבילות עצמית ופרוטוגיניה בשלושת המינים שנבדקו, ובשניים מהם (C. akebioides ו־C. rehderiana) נמצאה האבקה עצמית פקולטטיבית; במין C. vitalba דווח על סבילות עצמית המלווה בהאבקה עצמית ספונטנית וגיטונוגמיה (Redmond and Stout, 2018).

חיוניות האבקה ומוכנות הצלקות: צביעה ב-MTT ( 2,5-diphenyl tetrazolium bromide), תרכובת המעידה על פעילות של האנזים דהידרוגנאז, המהווה אינדיקציה לחיוניות גרגרי האבקה (Rodriguez-Riano and Dafni 2000), הראתה הבדלים גדולים ביותר בין אוכלוסיות שונות. בדיקה זו הראתה שאורך החיים של גרגרי האבקה הוא עד כשלושה ימים.ראו נתונים של חיוניות גרגרי אבקה של פרחים באוכלוסיות שונות בתמונה 4.
מוכנות הצלקות נבדקה אף היא בעזרת צביעה ב- MTT, המעידה, כאמור, על פעילות אנזימטית האופיינית לצלקת המוכנה (רצפטיבית) לקליטת גרגרי אבקה (תמונה 5).

בתמונה 5 מוצג פרח הזלזלת בשלב B, המאבקים עדיין סגורים. הצלקות בולטות מתחת לאבקנים (הפרחים הפוכים), הצביעה בסגול (באמצעות MTT) מצביעה על כך שהארוכות שביניהן מוכנות לקליטת גרגרי האבקה. אפשר לראות שכבר לפני פתיחת הניצן ישנן צלקות רצפטיביות. בשלב פתיחת הניצן כל הצלקות מוכנות. מוכנות זו נמשכת בכל זמן פריחת הפרח (יצוין שאי-אפשר לדעת לפי שיטה זו מתי המוכנות מסתיימת, ויש לשער כי סיומה הוא בסמוך לנבילתה של הצלקת). הצביעה מראה שהחלק הרצפטיבי בצלקות הוא הקצה הבלוטי של הצלקת והשטח הסמוך לו.

הנבטת גרגרי אבקה בתמיסות סוכרוז

יצוין כי במים מזוקקים (0% סוכר) לא נצפתה התפוצצות גרגרי אבקה בכל שלוש האוכלוסיות. מתוך תמונה 6 עולים הממצאים הבאים:

1. בכל האוכלוסיות נצפתה נביטה במים מזוקקים. טווח הנביטה, באוכלוסיות השונות היה בין 16.6 ל- 51.5 אחוזים.
2. לא נצפתה מגמה ברורה של ריכוז סוכר אופטימלי לנביטה עבור כל אוכלוסייה.
3. בממוצע נמצא אחוז הנביטה הגדול ביותר בריכוז של 20 אחוזים.

גמול: צוף- כמות הצוף מועטה וניתנת לגילוי רק באמצעים כימיים צובעי סוכרים. בבדיקה המיועדת לגילוי גלוקוז בשתן (medi-test combi 2) התקבלה צביעה בכל הפרחים שנבדקו, המתאימה לריכוז הגלוקוז מעל 10 גרם לליטר. משך הפרשת הצוף היה 7.6 ± 0.7 ימים, החל מהיום השני לפתיחת הפרחים. בצביעה המעידה על נוכחות בלוטות מפרישות (Neutral red אדום נייטרלי) נתקבלה צביעה בבסיס האבקנים, המצביעה על מיקום הצופנים (איור 10.6). באיים הבלאריים נמצאה כמות צוף בשיעור של 0.9±0.2 מיקרוליטר לפרח (Tomás et al., 2022).
אבקה: הפרחים מציעים שפע אבקה החשופה לכל מבקר. בתמונה 7 מוצגת צביעת אבקנים באדום נייטרלי. המאבקים (מימין למטה) נצבעים עקב קליטת הצבע על ידי גרגרי האבקה. הכתם בבסיס הפרח (מוקף באליפסה) מעיד על רקמה מפרישה – זהו מקום הצופן הנראה כשקערורית, ושם נצפתה נוכחות גלוקוז.

פרסומת:

הפרחים גדולים ולבנים ובולטים ממרחק רב על הרקע הירוק של העלים, הן של הזלזלת והן של הצמח שעליו היא מטפסת. לפרחים ריח מתוק קל במשך כל הפריחה. בבדיקה ראשונית של הרכב החומרים הנדיפים בפרחים משלוש אוכלוסיות נמצאו 16 תרכובות שהעיקריות ביניהן הם מונוטרפנים ואסטרים (פרופ' אפרים לוינסון מידע אישי). במחקר מהאיים הבלאריים נמצאו 21 תרכבות שרובן זהות למה שנמצא בארץ אך מופיעות בכמויות יחסיות שונות לעומת הנתונים מהארץ (Tomás et al., 2022).

האבקה על ידי הרוח:

כדי לבדוק את האפשרות של קיום האבקת רוח בזלזלת נבדק פיזור גרגרים באמצעות מלכודות דביקות (פיסות סרט דביק בשטח אחיד של 28.27 ממ"ר), שהונחו במרחק חצי מטר מהצמחים בגובה של 1.5 מ' מעל פני הקרקע למשך 24 שעות.
בכל שלוש האוכלוסיות שנבדקו נמצאו גרגרי אבקה נישאים ברוח. ממוצע גרגרי האבקה הבודדים למלכודת, באוכלוסיות השונות, היה בין 5.41 לבין 2.38, מספר הצברים בני 5-2 גרגרים היה בין 0.48 לבין 2, מספר הצברים בני 20-6 גרגרים היה בין 0.15 לבין 0.29. מספר הצברים בני יותר מ־20 גרגרים היה בין 0 לבין 0.13. בתמונה 8 ניתן לראות צבר גרגרי אבקה של זלזלת הקנוקנות בן 13 גרגרים שנתפס במלכודת רוח. תוצאות אלה מראות שקיים פיזור מועט של גרגרי אבקה באמצעות הרוח, אך רוב הפיזור הוא של גרגרים בודדים. בתמונה 9 ניתן לראות גרגר אבקה בודד צולם במיקרוסקופ אלקטרונים סורק. אפשר לראות שלושה חריצים לאורכו (Tricolpate). על פני השטח של השכבה החיצונית של הגרגר (Exine) מופיעות במפוזר גבשושיות קצרות (Microechinate). דגם זה של מורפולוגיה של גרגרי אבקה נפוץ בסוג זלזלת (Xie and Lie, 2012)

מאביקים והתנהגותם:

תצפיות במאביקים ובאופן התנהגותם על גבי הפרחים נערכו בכמה אוכלוסיות בשעות שונות של היום ( טבלאות 2 א, ב, ג). אחר כל חרק שנחת על פרח נערך מעקב במידת האפשר (לעתים, כשחרקים נכנסו לתוך הפרחים ההפוכים, היה קשה להבחין בהם). כל ביקור בפרח נרשם, כאחד מדגמי הביקור האפשריים שהם: איסוף אבקה, איסוף צוף, איסוף אבקה וצוף באותו הביקור. התצפיות נערכו בעין ממרחק של כמה עשרות סנטימטרים מהפרחים, ונראה שפעילותם של החרקים לא הופרעה, כל עוד הקפדנו שלא לנוע בחדות.

בטבלאות 2 א' ב' ג' מוצגים נתוני המאביקים שנצפו בפרחי זלזלת הקנוקנות באתרים שונים ב-2017 בחיפה ובכרמל. מקרא: אתרי התצפיות ותאריכיהן: 1= חי־בר, 7.2, 2= חורשת הארבעים, 9.2; 3= מערת הגדי, 18.2; 4= ליאו־באק, 6.2; 5= אוניברסיטת חיפה, 19.2; 6= נחל ורדיה, 16.12; 7= שביל הדורות, 28.11; 8= נחל אורן, 20.11. התצפיות נערכו בשעות שונות בין 10:00 ל-14:00 שהן שעות השיא של פעילות המבקרים בפרחים. בס"ה נערכו תצפיות במשך 18 שעות.
המבקרים השכיחים ביותר בפרחים היו דבורים ואחריהן זבובי רחף. לפי טבלה מס' 10.2 המבקרת השכיחה ביותר בפרחים היא דבורת הדבש. מלבד רפרף הדבקה, שאסף רק צוף, כל שאר החרקים ביקרו בפרחים למטרת איסוף אבקה יותר מאשר לגימת צוף. בתמונה 10 מוצג צילום של דבורת דבש מבקרת בפרח של זלזלת הקנוקנות. אפשר לראות שמטרת הביקור המוצג בתמונה הוא לגימת צוף – ראש הדבורה נמצא עמוק בתוך הפרח וחדקה שלוח לבין בסיסי הזירים, שם נמצא הצוף.

בנוסף על כך, בפרחי כל האוכלוסיות שנבדקו נמצאה פעילות רבה של תריפסים (Thysanoptera), שחדרו לפרחים כבר משלב הניצן. הם נצפו בכל הפרחים, כשהם עוברים בחופשיות גם בין הצלקות והאבקנים. בתמונה 11 ניתן לראות תריפסים שהוצאו מפרחי זלזלת הקנוקנות עמוסים בגרגרי אבקה (גודל התריפסים: 3-2 מ"מ). התריפסים נצפו פעילים גם אחרי קירור (4 מעלות צלזיוס) של כמה שעות. דבר זה מעיד על יכולתם להמשיך את הפעילות בפרחים גם כאשר הטמפרטורה נמוכה וחרקים אחרים אינם פעילים.

אחרית דבר

מאביקי הזלזלת: בספרות דווח שזלזלת הקנוקנות מואבקת באופן בלעדי על ידי בומבוס האדמה ודבורת הדבש (Tomás et al., 2022). במינים אחרים שנחקרו נמצאו בעיקר דבורים, זבובי רחף ופרפרים. (2003) Wall et al. מציינים שמצאו ב־C. socialis מיני דבורים, רפרפים ופרפרים ממשפחת ההספריתיים. Erickson (1945) מדווח על הימצאות פשפשים ממשפחת התריסיתיים ((Pentatomidae, דבורי בומבוס (Bombus sp.), רפרפים ופרפרים בפרחי C. fremontii var. riehlii, אם כי לא סביר שהפרפרים מצליחים לגעת בצלקות ולהאביק את הפרח. (1984) Nortonמצא תריפסים במיני זלזלת דו־ביתיים (C. paniculata ו־C. hookeriana) ללא פרטים על חלקם בהאבקה. לפי Jiang et al (2009), נמצאו זבובי רחף ודבורי בומבוס בשלושה מינים של זלזלת (C. chrysocoma, C. akebioides ו־C. rehderiana). החוקרים Redmond and Stout (2018) מציינים שנמצאו זבובי רחף ודבורי בומבוס בפרחי הזלזלת.

התאמות הזלזלת לפריחה סתווית־חורפית: זלזלת הקנוקנות פורחת בעיקר בעונת החורף, ולכן היא עלולה להיחשף לנזקי הגשם. הצמחים הפורחים בעונה זו חשופים לפגעי מזג האוויר – במיוחד למי גשם העשויים לפגוע באיברי הפרח ועלולים לגרום להתפוצצות של גרגרי האבקה (Dafni, 1996). ההתאמה הבולטת של הזלזלת לפריחה בחורף מתבטאת בפרחים הפונים כלפי מטה, זאת נוסף על התכונות הבאות:
משך חיי הפרח ארוך – משך חיי הפרח הבודד הוא כתשעה ימים (טבלה מס' 10.1), פרק זמן ארוך יחסית לפרחים (Primack, 1985). התאמה זו מאפשרת חשיפה רבה למאביקים, מה שנחוץ בעונה דלה במאביקים כמו עונת החורף.

עמידות של גרגרי אבקה לחשיפה למי גשם – בספרות מצוין שצמחים רבים פורחי סתיו וחורף אינם ניזוקים ממי הגשם, וכי ריכוז הסוכר הדרוש לנביטה בעונה זו הוא נמוך, לעומת גרגרי האבקה של צמחי אביב, וקיץ שרבים מהם מתפוצצים בחשיפה לגשם ודורשים ריכוזי סוכר גבוהים לנביטתם (Dafni, 1966). בניסוי הנבטת גרגרי האבקה של זלזלת הקנוקנות (איור 10.5) לא רק שלא נצפתה התפוצצות של גרגרי אבקה במים מזוקקים, אלא נצפתה בהם נביטה בשיעור גבוה למדי. מכאן שגרגרי האבקה אינם ניזוקים בעת חשיפה למי גשם, ואף מתאפשרת נביטה של גרגרי אבקה בתנאים אלה. סביר להניח שהפרחים ההפוכים מגינים על שטיפת האבקה המרובה יותר מאשר על מניעת התפוצצות גרגרי האבקה. לאור כמות הצוף הזעירה בפרחים, לא סביר שמניעת דילול הצוף הייתה גורם משמעותי באבולוציה של עמדת הפרח.

השילוב של צוף (אם כי בכמות מועטת) ואבקה נגישים – מבטיח מגוון רחב של מבקרים, המפצה על היעדרם היחסי בעונה זו.
פיזור האבקה ברוח— שנמצא בכל האוכלוסיות, מצביע על אפשרות של אמבופיליה – קיום האבקת חרקים בצד האבקת רוח. במקרה זה תתאפשר הן האבקת שכנים באותו הצמח (גיטונוגמיה) והן האבקה זרה בין צמחים שונים. מוכנות הצלקת וחשיפתה במשך כמה ימים מגדילה את הסיכויים לקליטת אבקה באמצעות הרוח אף על פי שהפרחים נוטים כלפי מטה.

נוסיף על כך את התאימות העצמית, המאפשרת הבטחת האבקה (Pollination assurance) הן באופן ספונטני והן כתוצאה מפעילות מבקרי הפרח, ובמיוחד תריפסים. כל אלה מסבירים את שיעור יצירת הזרעים הגבוה שנצפה באוכלוסיות רבות (א"ד, ידע אישי). צירוף כל ההתאמות האלו עשוי לפצות על עונה המתאפיינת בתנאי מזג אוויר לא נוחים ובמיעוט מאביקים.

ספרות

שמידע, א. 1995. צמחי ישראל. מפה. תל אביב.

Browicz, K., 1980. Distribution and variability of Clematis cirrhosa L. and Myrtus communis L. in the eastern Mediterranean. Arboretum Kórnickie. 25:23-35.
Dafni, A., 1996. Autumnal and winter pollination adaptations under Mediterranean conditions. Bocconea, 5:171-181.
Jiang, N., Yu, W.B., Li, H.Z. and Guan, K.Y., 2010. Floral traits, pollination ecology and breeding system of three Clematis species (Ranunculaceae) in Yunnan province, southwestern China. Australian Journal of Botany, 58:115-123.
Norton, S.A., 1984. Thrips pollination in the lowland forest of New Zealand. New Zealand Journal of Ecology, 7:157-163.
Primack, R.B., 1985. Longevity of individual flowers. Annual Review of Ecology and Systematics, 16:15-37.
Rodriguez-Riano, T. and Dafni, A., 2000. A new procedure to assess pollen viability. Sexual Plant Reproduction, 12:241-244.
Tamura, M. 1995. Clematidinae. In: Hiepko P, ed. Die naturalichen Pflanzenfamilien. Zwei Aufl 17a (4). Berlin: Duncker und Humbolt, pp. 365–388.
Tomàs, J., Cardona, C., Ferriol, P., Llorens, L. and Gil, L., 2022. Floral traits and reproductive biology of two Mediterranean species of Clematis, asynchronous and sympatric, are key food sources for pollinator survival. South African Journal of Botany, 151:85-94.
Wall, M.A., Timmerman-Erskine, M. and Boyd, R.S., 2003. Conservation impact of climatic variability on pollination of the federally endangered plant, Clematis socialis (Ranunculaceae). Southeastern Naturalist, 2:11-24.
Wang WT, Li LQ. 2005. A new system of classification of the genus Clematis (Ranunculaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica 43: 431–488. (in Chinese with English abstract).
Xie, L. and Li, L.Q., 2012. Variation of pollen morphology, and its implications in the phylogeny of Clematis (Ranunculaceae). Plant Systematics and Evolution, 298:1437-1453